Тема: УЛЬТРАСТРУКТУРА ПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНИ.
МІЖКЛІТИННІ КОНТАКТИ. СПЕЦІАЛІЗОВАНІ СТРУКТУРИ ПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНИ
Мета роботи: ознайомитися з ультраструктурою плазматичної мембрани та спеціальними структурами поверхневого апарату клітини, які забезпечують міжклітинні контакти.
Матеріали і обладнання: мікропрепарати війок епітеліальних клітин кишечнику беззубки, мікроворсинок епітелію тонкої кишки аксолотля, мікроскопи, таблиці.
Контрольні питання
1. Опишіть структуру клітинної мембрани.
2. Дайте характеристику основним функціям, які виконує клітинна мембрана.
3. Який з компонентів мембрани обумовлює властивість вибіркової проникності мембрани?
4. Яку будову має ліпідний шар в мембрані?
5. Яким чином проходять через мембрану великі білкові молекули і частки?
6. Які органели клітини мають одномембранну будову?
7. Які органели клітини мають двомембранну будову?
8. Які органели клітини мають немембранну будову?
9. Як утворюються мембрани в клітині?
10. Яку мають будову, хімічний склад і виконувані функції клітинна стінка і глікокалікс?
11. Назвіть основні види і механізми функціонування основних типів міжклітинних типів сполучень.
12. Дайте характеристику спеціалізованим структурам плазматичної мембрани.
Завдання 1. Записати до термінологічного словника нові терміни та вивчити значення: плазмолема, глікокалікс, протопласт, пелікула, ендоцитоз, екзоцитоз, піноцитоз, фагоцитоз, плазмоліз, деплазмоліз, адгезія, десмосома, синапс, плазмодесма, дифузія, осмос
Завдання 2. Ознайомитися з ультраструктурою плазматичної мембрани.
На сьогодні загальновизнаною є думка про те, що структура мембрани підпадає під рідинно-мозаїчну модель, авторами якої є С.Дж. Сінгер і Г.Ніколсон (1972).
Згідно цієї моделі, цитоплазматична мембрана утворена мінливим ліпідним бішаром, в який вмонтовано білки. Разом вони утворюють рухому мозаїку. Отже, за цією моделлю мембрана є “рідкою”, лабільною, динамічною структурою, якій притаманна молекулярна асиметрія і мінливість.
При “біологічних” температурах мембранні ліпіди перебувають у розрідженому стані, який характеризується частковою впорядкованістю структури. Із зниженням температури вони переходять у кристалічний стан. “Рідка” структура мембран забезпечує свободу білкам, що є необхідним для здійснення процесів транспорту електронів і речовин через мембрану. Ця властивість також зумовлює високу еластичність мембран.
За сучасними даними, білки, що входять до складу цитоплазматичної мембрани, можна умовно поділити на такі групи: інтегральні, які цілком занурені в мембрану, а подекуди пронизують її наскрізь; периферійні білки, частково занурені в гідрофобну ділянку, і поверхневі, що містяться на поверхні мембрани. Зв’язок інтегральних білків з ліпідами частково, а периферійних повністю визначається електростатичними взаємодіями. Поряд з цим деякі білки і ліпіди в мембрані можуть бути ковалентно зв’язаними.
На демонстраційній таблиці розгляньте ультраструктуру плазматичної мембрани та зарисуйте її будову в робочий альбом і зробіть відповідні позначення.
Завдання 3. Ознайомитися з основними типами міжклітинних контактів. Міжклітинний контакт визначає взаємодію сусідніх клітин за допомогою міжклітинного матриксу або спеціалізованими ділянками плазматичних мембран.
Міжклітинні контакти поділяють на три функційні категорії:
а) адгезивні контакти, які механічно склеюють клітини (простий контакт, десмосоми, оперізуючі десмосоми і напівдесмосоми).
Простим контактом називають такий, при якому адгезія (злипання) поверхонь мембран забезпечується трансмембранними глікопротеїдами – кадгерінами. Між мембранами взаємодіючих клітин існує простір 15-20 нм. З боку цитоплазми до цієї зони не примикають ніякі інші спеціальні додаткові структури.
Десмосоми – являють собою невелику ділянку у формі бляшок або конопок, де між мембранами розташовується щільний шар, який утворений інтегральними мембранними глікопротеїдами - десмоглеїнами. Вони з’єднують клітини між собою. В зоні десмосоми з боку цитоплазми прилягає шар білка – десмоплакіна, з яким зв’язані пучки скоротливих актинових філаментів. Найчастіше десмосоми зустрічаються в епітеліях, кардіоміоцитах.
Оперізуючі десмосоми характерні для епітеліїв, що вистилають кишечник, ниркові канальці, протоки залоз, серцевого м’яза, гладеньких м’язових волокон. Зона злипання утворює поясок, або стрічку, яка оперізує клітину.
Напівдесмосоми – подібні до десмосом, але являють собою сполучення клітин з міжклітинними структурами.
Перелічені типи десмосом забезпечують механічний зв’язок між клітинами, завдяки ним, наприклад покривний епітелій, є одночасно жорсткою і еластичною тканиною. Вони проникні для водних розчинів, але не відіграють ніякої ролі в обмеженні дифузії.
б) замикаючі (ізолюючі) контакти, які не тільки механічно зв’язують клітини, а й роблять неможливим проходженням між ними молекул (сполучення типу “замок”, щільний замикаючий контакт).
Контакт типу “замок” являє собою вип’ячування поверхні плазматичної мембрани однієї клітини в інвагінат (вп’ячування) другої. Міжмембранний простір і цитоплазма в зоні “замків” мають такі ж характеристики, що і в зонах простого контакту. Такий тип міжклітинного сполучення характерний для багатьох видів епітеліїв, де він сполучує клітини в єдин ий пласт, сприяючи їх механічному скріпленню.
Замикаючий, або щільний контакт характерний для одношарових контактів. Це зона, де зовнішні шари двох плазматичних мембран максимально зближені. Злиття мембран відбувається не по всій площі щільного контакту, а являє собою ряд точечних зближень мембран. Точки дотику мембран являють собою глобули, утворені інтегральними білками плазматичної мембрани.
в) провідні (комунікативні) контакти, через які проникають малі за розміром молекули з однієї клітини в іншу (щілинні контакти, хімічні синапси, плазмодесми і цитоплазматичні містки). Через щілинні контакти клітини можуть обмінюватися малими за розмірами молекулами, а у хімічних синапсах клітини не мають безпосереднього зв’язку, хоч знаходяться дуже близько одна від одної.
Щілинні контакти вважаються комунікаційними сполученнями клітин. Вони приймають участь в прямій передачі хімічних речовин з клітини в клітину, що також забезпечує міжклітинну взаємодію. Для цих контактів характерне зближення плазмалем двох сусідніх клітин на відстань 2-3 нм. В утвореній щілині знаходяться частки коннексони, що складаються з білку. Вони утворюють прямі міжклітинні канали, що проходять через мембрану і забезпечують транспорт речовин. Вони можуть закриватися і тим самим регулювати транспорт молекул між клітинами.
Синаптичний контакт (синапси) – ділянки двох клітин, спеціалізованої для односторонньої передачі збудження або гальмування від одного елемента до іншого. Цей тип контактів характерний для нейронів. Синапси утворюються на дендритах і аксонах. Міжнейронні синапси мають грушовидну форму. В місцях контактів мембрани клітин розділені синоптичною щілиною. Мембрана клітини, що передає збудження, в області синоптичного контакту називається пресинаптичною, мембрана, що сприймає імпульс, - постсинаптичною. Тут є багато синаптичних пухирців, заповнених медіаторами. Їх вміст викидається в синоптичну щілину в момент проходження нервового імпульсу.
Плазмодесми. Цей тип контактів зустрічається у рослин. Плазмодесми – тонкі трубчасті цитоплазматичні канали, що сполучають дві сусідні клітини. Вони проходять через клітинну стінку, що розділяє клітини. Її функціональне значення велике і полягає в транспорті речовин.
Цитоплазматичні містки сполучають статеві клітини в деяких тварин і забезпечують транспорт поживних речовин.
На демонстраційних таблицях розгляньте основні типи міжклітинних контактів та зарисуйте їх в робочий альбом.
Завдання 4. Ознайомитися із спеціалізованими структурами плазматичної мембрани мікроворсинками та війками.
Війки покриті плазмалемою і містять систему мікротрубочок, зв’язаних з базальним тілом. Якщо війка одна, то її називають джгутиком. Функції війок пов’язані з рухом. Війки характерні для миготливого епітелію безхребетних тварин, ним вислані також деякі відділи повітреносних і сечостатевих шляхів хребетних.
Розгляньте під мікроскопом мікропрепарат війок епітеліальних клітин беззубки. Їх рух викликає безперервний потік води через ввідний сифон всередину мантійної порожнини. Користуючись описом препарату в практикумі (Ченцов, стор. 232, препарат 138) розгляньте об’єкт під мікроскопом і зарисуйте його в робочий альбом. На рис. 140 розгляньте ультраструктуру війок молюска.
Мікроворсинки найбільш часто зустрічаються на поверхні тваринних клітин. Це вирости цитоплазми, що обмежені плазмалемою і мають форму циліндра із заокругленою вершиною. Вони характерні для клітин епітелію та сполучних клітин (фібробласти, лейкоцити). Мікроворсинки збільшують площу клітини, що важливо для клітин, які приймають участь у всмоктуванні.
Для ознайомлення з мікроворсинками розгляньте мікропрепарат епітелію тонкої кишки аксолотля. Користуючись описом препарату в практикумі (Ченцов, стор. 236, рис. 141), зарисуйте його в робочий альбом. На рис. 142 розгляньте ультраструктуру мікроворсинок.
