Фотохимические реакции в фоторецепторах сетчатки при действии на них световых лучей

Как уже отмечалось выше, в составе мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов локализованы зрительные пигменты белковой природы, которые под действием света способны обесцвечиваться. Разные зрительные пигменты обладают максимумом поглощения в определенной части спектра. Так, максимум поглощения родопсина палочек приходится на сине-зеленую, йодопсина колбочек – синюю, хлоролаба колбочек – зеленую, а эритролаба колбочек – красную часть спектра. Поглощая квант света, белковая часть зрительных пигментов претерпевает определенные изменения в своей пространственной структуре, что сопровождается отщеплением от нее кофактора и превращением в ферментативно активную форму. Так, родопсин (состоит из белка опсина и кофактора ретиналя – альдегида витамина А), поглощая квант света, превращается из цис-изомера в all-транс-форму, от которой отсоединяется ретиналь, в результате чего опсин становится ферментативно активным. Образовавшийся активный фермент катализирует активацию трансдуцина, который в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую цГМФ. Фоторецепторные клетки в покое (в отсутствии действия света) отличаются высоким содержанием цГМФ в своей цитоплазме, который поддерживает натриевые каналы их мембран в открытом состоянии. Расщепление же цГМФ под действием активирующейся в результате фотохимических процессов фософодиэстеразы приводит к закрытию большинства натриевых каналов в фоторецепторе, значительному ослаблению входящего натриевого тока (характерного для покоя) и некоторой гиперполяризации мембраны (МПП увеличивается с -40 мВ в покое до -70 мВ при действии квантов света). Гиперполяризация же мембраны фоторецептора сопровождается усиленным выделением медиатора (ацетилхолина) из пресинаптических окончаний в синаптическую щель. Выделившейся медиатор, в свою очередь, вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны биполярного нейрона, которая приводит к некоторой деполяризации его околосинаптической мембраны (возникает локальная ее деполяризация, но не потенциал действия). Считают, что передача информации в сетчатке к ганглиозным клеткам осуществляется безимпульсным путем (в виде локальной деполяризации), а впервые нервные импульсы в сетчатке генерируются в аксонных холмиках ганглиозных нейронов.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Роль движения глаз для зрения

Большинство ганглиозных нейронов возбуждаются не постоянно в течение действия светового сигнала, а реагируют возбуждением только лишь на начало его действия (on-нейроны) или на прекращение действия (off-нейроны), либо и на включение, и на выключение света (on-off-нейроны) или изменение его интенсивности. Такой механизм позволяет зрительному анализатору избавить мозг от поступления излишней зрительной информации. Вместе с тем для нормального восприятия рассматриваемых объектов необходимо постоянное движение их по сетчатке для того, чтобы одно и то же изображение в каждый данный момент возбуждало новые фоторецепторы и соответственно новые ганглиозные нейроны, в результате чего его восприятие будет непрерывным. Так, глаз даже при рассматривании неподвижных объектов постоянно совершает скачки (саккады, продолжительностью 10-80 мс), сопровождаемые периодами фиксации длительностью в 200-600 мс. Постоянное движение глазных яблок обеспечивается деятельностью глазодвигательного аппарата, включающего 6 мышц: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную прямые и верхнюю и нижнюю косые.

Природа цветоощущения

В настоящее время наибольшим признанием среди многочисленных разнообразных теорий светоощущения пользуется трехкомпонентная теория восприятия цветов, сформулированная Т. Юнгом и развитая Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории в сетчатке человека имеется три типа колбочек, проявляющих максимум чувствительности к световым лучам определенной длины волны, т.е. определенной части спектра, воспринимаемого глазом человека (от 397 до 700 нм). В частности, выделяют три типа колбочек, каждый из которых проявляет максимум чувствительности к световым лучам красной, синей или зеленой части спектра. Свет, исходящий от лампы или от солнца, являясь полихроматичным, оказывает действие на все три типа колбочек, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. Так, если все три типа колбочек возбуждаются примерно в одинаковой степени, то у человека возникает ощущение белого цвета, если же в наибольшей степени при действии каких-то световых волн возбуждаются, например, "красные" колбочки, то красного цвета и т.д.

Световая адаптация

Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация зрительного анализатора – это повышение чувствительности сетчатки в условиях ослабленной интенсивности освещения, тогда как световая адаптация представляет собой прямо противоположный процесс (снижение световой чувствительности при нормальном и ярком освещении). Явления адаптации зрительного анализатора в основном затрагивают его периферическую часть (сетчатку глаза) и связаны как с восстановлением зрительных пигментов в самих фоторецепторах, так и с ослаблением (в случае световой адаптации) или наоборот облегчением (в случае темновой адаптации) взаимодействия между нервными элементами сетчатки.

 

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

 

Слуховой анализатор является вторым по своему значению анализатором человека. Он играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора заложен в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха, которое является частью специализированного органа чувств – уха. Аксоны слуховых нейронов, выходящие из внутреннего уха, образуют улитковую (слуховую) ветвь преддверно-улиткового нерва (VIII п.) и направляются к слуховым ядрам (вентральному и дорсальному кохлеарным ядрам) преддверно-улиткового нерва, заложенным в латеральных углах ромбовидной ямки. Аксоны нейронов этих ядер следуют поперечно через весь мост, разделяя его на основание и покрышку и формируя трапециевидное тело. В трапециевидном теле моста имеется комплекс верхних оливарных ядер (собственные ядра трапециевидного тела), на нейроны которых переключается часть волокон трапециевидного тела, тогда как другая часть его волокон проходит через эти ядра транзитом. Нервные волокна трапециевидного тела и его ядер восходят к среднему мозгу в составе латеральной петли и частично переключаются на нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия (крыши среднего мозга). Другая часть нервных волокон латеральной петли достигает структур промежуточного мозга: таламических бугров (латеральных ядер таламуса) или медиальных коленчатых тел. Нижние холмики пластинки четверохолмия среднего мозга, медиальные коленчатые тела и латеральные ядра таламических бугров являются подкорковыми слуховыми центрами. Причем нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия восходящих проекций к коре не дают, а принимают участие в образовании нисходящего проводящего пути к спинному мозгу (покрышечно-спинномозговой путь) и отчасти переключаются на нейроны различных ядер мозгового ствола. Аксоны же нейронов медиальных коленчатых тел и латеральных ядер таламических бугров, имеющие отношение к обработке слуховой информации восходят к слуховой коре больших полушарий (височная доля, латеральная поверхность, в области первой и второй извилин Гешля). Кроме того, медиальные коленчатые тела посылают часть своих аксонов к нижних холмикам пластинки четверохолмия, обеспечивая таким образом нисходящий контроль их деятельности.

 

 

Рис. 6. Схема строения уха человека

 

Специализированный орган чувств ухо, в котором заложены рецепторные отделы слухового и вестибулярного анализаторов, состоит из трех частей, каждая из которых называется ухом:

Ø Наружное ухо представлено ушной раковиной (в основе которой лежит сложной формы эластический хрящ, облегчает улавливание звуков ухом) и наружным слуховым проходом (служит для проведения звуковых волн к барабанной перепонке, S-образно изогнут в горизонтальной плоскости, его длина у взрослого человека в среднем составляет 35 мм, состоит из хрящевой части (являющейся продолжением эластического хряща ушной раковины, составляет 1/3 длины всего прохода, диаметр 9 мм) и костной части (2/3 от общей длины слухового прохода, диаметр 6 мм, является трубчатой формы полостью в височной кости).

Ø Среднее ухо включает барабанную перепонку (эластическая перегородка между наружным слуховым проходом и полостью среднего уха, в основе которой лежит плотная неоформленная соединительная ткань, благодаря чему она не имеет собственного периода колебаний и не может резонировать на звуки определенной частоты; имеет коническую форму с овальным основанием (11х9 мм), ее толщина – 0,1 мм, S=70 мм²), полость среднего уха (барабанную полость, представляющую собой полость в каменистой части височной кости), систему слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко; передают колебания барабанной перепонки, возникающие под действием звуковых волн, на мембрану овального окна внутреннего уха; причем площадь поверхности стремечка (3,2 мм²) оказывается в 22 раза меньше таковой барабанной перепонки, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза и делает возможным восприятие даже слабых звуковых сигналов), евстахиеву трубу (обеспечивает связь полости среднего уха с носоглоткой, что важно для поддержания давления в полости среднего уха, равным атмосферному, а, значит, и таковому в наружном слуховом проходе; отмеченный факт является необходимым условием для нормального проведения звуков). Кроме того, в среднем ухе имеется две мышцы: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и мышца, ограничивающая движения стремечка. Эти мышцы, ограничивая колебания барабанной перепонки и стремечка, автоматически регулируют звуковую энергию, поступающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушений.

Ø Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта (стенка его образована компактной костной тканью пирамидки височной кости, величина костного лабиринта по его длинной оси составляет 20 мм, в нем различают преддверие, улитку и полукружные каналы – сложной формы полости в каменистой части височной кости, сообщающиеся между собой). В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт (система эластичных трубок, заполненных жидкостью – эндолимфой). Пространства между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнены жидкостью – перилимфой. Эндолимфа отличается от перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим ионов натрия, в связи с чем эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

 

Костный лабиринт преддверия представляет собой расширенную полость в каменистой части височной кости, расположенную медиальнее среднего уха; костные же лабиринты улитки и полукружных каналов отходят от преддверия в разных направлениях. В области костного преддверия находится два отверстия, затянутые мембранами и называемые овальным и округлым окнами внутреннего уха. С мембраной овального окна контактирует основание стремечка. Колебания слуховых косточек, вызванные колебанием барабанной перепонки под действием звука, передаются на мембрану овального окна внутреннего уха. Костный лабиринт улитки удобно представлять себе как костную расширяющуюся трубку, закрученную в форме спирали, витки которой становятся тем короче, чем дальше они отходят от ее основания. Центральная ось, вокруг которой закручена спираль, является костным стержнем улитки, называемым веретеном. Костный лабиринт полукружных каналов представляет собой три дугообразно изогнутые костные трубки, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях и одним своим концом отходящие от костного преддверия, а другим впадающие в него. Причем в основании костные полукружные каналы имеют расширение называемое ампулообразным (или ампулой полукружного канала).

Перепончатый лабиринт преддверия представлен двумя мешочками – эллиптическим (маточка) и сферическим (мешочек). От мешочка начинается перепончатый лабиринт улитки, представляющий собой спирально закрученную (подобно костному лабиринту улитки) эластическую трубку с треугольным поперечником. Перепончатый лабиринт улитки внутреннего уха называют улитковым ходом, и он является местом, где заложена рецепторная часть слухового анализатора. От маточки (части перепончатого лабиринта преддверия) начинается и в нее же впадает перепончатый лабиринт полукружных каналов, представляющий собой три эластические дугообразно изогнутые трубки с ампулообразным расширением в основании. Маточка и мешочек сообщаются друг с другом с помощью эндолимфатического протока. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой. Морфологическая связь всех компонентов перепончатого лабиринта между собой обеспечивает его замкнутость и возможность циркуляции эндолимфы по его структурам. Перепончатый лабиринт преддверия (маточка и мешочек) и ампулообразных расширений полукружных каналов представляет собой место, где заложена рецепторная часть вестибулярного анализатора.

 

Рис. 7. Схема строения внутреннего уха

 

Следовательно, во внутреннем ухе заложена рецепторная часть слухового (в перепончатом лабиринте улитки) и вестибулярного (перепончатый лабиринт преддверия и ампул полукружных каналов) анализаторов. Наружный слуховой проход, барабанная перепонка, барабанная полость, слуховые косточки и мембрана, затягивающая овальное окно костного преддверия внутреннего уха составляют звукопроводящий аппарат органа слуха. Костный и расположенный внутри него перепончатый лабиринт улитки внутреннего уха формируют звуковоспринимающий аппарат органа слуха. Перепончатый лабиринт преддверия внутреннего уха (эллиптический и сферический мешочки) и ампул полукружных каналов составляют вестибулярный аппарат. Передача звуковых волн к звуковоспринимающему аппарату внутреннего уха, наряду с воздушным способом (через звукопроводящий аппарат уха), может осуществляться и костным путем (звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание и жидкости, заполняющие внутреннее ухо).