Электронотранспортной цепи митохондрий

Все типы окислительно-восстановительных процессов происходят при окислении субстратов в митохондриях, на внутренних мембранах которых размещаются ансамбли из ферментов – дегидрогеназ, коферментов (НАД[2], ФАД[3], УБХ[4]), серии цитохромов b, с₁, c и фермента – цитохромоксидазы. Они образуют систему клеточной дыхательной цепи, с помощью которой происходит эстафетная передача протонов и электронов от субстрата к молекулам кислорода, доставленным гемоглобином к клетке.

Каждый компонент дыхательной цепи характеризуется определённым значением окислительно-восстановительного потенциала. Движение электронов по дыхательной цепи происходит ступенчато от веществ с низким потенциалом (-0,32 В) к веществам с более высоким потенциалом (+0,82 В), поскольку любое соединение может отдать электроны только соединению с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом (табл. 5.1).

Табл. 5.1

Стандартные редокс-потенциалы биомолекул дыхательной цепи

Цепь тканевого дыхания можно представить в виде схемы:

В результате биологического окисления (дегидрирования) два атома водорода (в виде двух протонов и двух электронов) от субстрата поступают в дыхательную цепь. Сначала происходит эстафетная передача протона и пары электронов молекуле НАД⁺, превращающейся в восстановленную форму НАДН+Н⁺, затем системе флавиновых оснований (ФАД/ФАД×Н₂ или ФМН/ФМН×Н₂), следующим акцептором двух протонов и двух электронов является убихинон (УБХ). Далее происходит передача только электронов: два электрона от УБХ×Н₂ принимают на себя последовательно цитохромы в соответствии с величинами их редокс-потенциалов (табл. 5.1). Последний из компонентов – цитохромоксидаза переносит электроны непосредственно молекуле кислорода. Восстановленный кислород с двумя протонами, полученными от УБХ×Н₂ образует молекулу воды.

½О₂ + 2Н⁺ + 2 ē → Н₂О

Необходимо отметить, что каждая молекула кислорода взаимодействует с двумя электронотранспортными цепями, поскольку в структуре цитохромов возможен только одноэлектронный перенос Fe³⁺ → Fe²⁺.

Особенностью функционирования дыхательной цепи ферментов является наличие в ней участков, где соседние компоненты резко отличаются значениями окислительно-восстановительных потенциалов, именно здесь происходит сопряжение окисления с фосфорилированием АДФ (это комплекс 1 – НАДН/убихинон, комплекс 3 – убихинон/цитохром с и комплекс 4 - цитохромоксидазный комплекс). Такой комплекс, встроенный в мембрану фосфолипида способен функционировать как протонный насос.

Основные положения координационной теории Вернера.