Угруповання, популяції та міграції тварин

Угруповання тварин. Переваги групового способу життя по-лягають у тому, що скупчення значної кількості особин іс-тотно підвищує вірогідність завчасного виявлення небезпеки. Життя в групі пов'язане також з іншими перевагами: підви-щенням ефективності активної оборони, можливістю передава-ти досвід шляхом імітації або прямого навчання, економнішим типом енерговитрат, відомим як “ефект групи”.

Ефект групи виявляеться в тому, що швидкість росту й різні показники обміну речовин залежать від життя в групі. У бага-тьох тварин ефект групи зумовлений обміном кормом (бджоли, мурашки). Бджоли навіть за достатком їжі гинуть, якщо вони позбавлені можливості обмінюватися речовинами зі своїми ро­дичами. Природу цих процесів поки що не встановлено.

Ефект групи існує й у хребетних тварин. Так, розміри пуго-ловків земноводних залежать від величини акваріума, хоча корм в ньому є завжди в достатку. Аналогічні явища спостерігають-ся у багатьох риб. Наприклад, риби часто починають метати

ікру тільки в тому випадку, коли бачать особину свого виду (самця чи самицю). Ефект групи спостерігається й у голубів, які починають відкладати яйця в присутності інших особин, причому самиця це робить навіть тоді, коли сама себе бачить у дзеркалі. Щури, виховані в групі, навчаються інструментальній реакції швидиіе, ніж ті, які виросли в ізоляції.

Типи скупчень. Будь-яке збіговисько тварин, в якому немає ніякого прагнення окремих особин одна до одної, являє собою просте скупчення. Члени таких скупчень не об’єднані взаємо-притяганням чи якоюсь взаємодією (наприклад, збіговисько жаб в одній калюжі). Прості скупчення досить широко розпов-сюджені серед холоднокровних тварин (молюски, жаби), а та-кож серед теплокровних, які впадають у зимову сплячку (ка-жани).

Розрізняють контактні і дистантні скупчення тварин. Контактні скупчення існують у їжаків, борсуків, черепах, ди­ких кабанів, бегемотів, а дистантні — у північних і благород-них оленів, жирафів, білок.

Скупчення тварин часто зал ежить від зовнішніх чинників. Наприклад, при відносній вологості повітря нижче 30 % всі таргани збираються разом, а при більш високій вологості вони скупчень не утворюють.

У багатьох тварин існують також сезонні скупчення і скуп­чення на ночівлю. Наприклад, при настанні холодів коропи зи-мують на дні ставків трупами по 10-60 особин. Жаби також збираються разом у гнилих пнях, водоймищах, які не замерза-ють, у мулі ставків, щоб пережити там зиму або посушливий сезон.

Наступний вид скупчення — це колони, або поселения, які є лише “тривалими збіговиськами”. Прикладом таких скупчень можуть бути бджоли Дасіпода, численними нірками яких бува-ють зриті піщані схили. Ніяких суспільних зв'язків тут не ви-явлено, і бджоли селяться разом лише тому, що даний біотоп влаштовує кожну з них.

Нарешті, спостерігаються скупчення під час годівлі — до­сить розповсюджене явище у копитних, які стадами безладно пересуваються в пошуках їжі.

Для чого тварини утворюють скупчення? Річ у тім, що зби-раючись разом, вони одержують реальні вигоди, наприклад,

легше переносять низькі температури (миші, щури, пінгвіни) або спеку (вівці, верблюди).

У скупченнях тварин виникають складні конкурента взае-мини, проявляється ієрархія, територіальність. Однак можливі й явища особистої прихильності між матір’ю і малям, самцем і самицею, потомками однієї самиці. Таке об'єднання прихиль-них одна до одної тварин називається компанією, а члени об’єднання — компаньйонами (зубасті кити, мавпи).

Об’єднання тварин поділяються на кілька типів залежно від індивідуального розпізнавання особин: відкрите анонімне угру-повання — об’єднані в групу тварини персонально не знають одна одну (об'єднання перелітних птахів у зграю, яка відлітає); закрите анонімне угруповання — окремі особини також пер­сонально не знають одна одну, але відрізняють членів своєї групи від чужих тварин, яких виганяють або навіть убивають (угру­повання пацюків, які впізнають членів своєї групи за специфіч-ним запахом); індивідуалізоване угруповання — у ньому особини персонально знають одна одну завдяки індивідуальному досві-ду (полігамна родина, в якій є лише один дорослий самець — зубри, лами, горили).

Організація угруповань ссавців. Поділ ссавців на самітних і суспільних значною мірою умовний. Самотніми можна назвати лише тих тварин, які перебувають наодинці протягом усього свого життя і лише на короткий термін вступають у спілкуван-ня з особиною іншої статі, щоб залишити потомство. Таких видів досить небагато. Прикладом може служити звичайна біл-ка. Самці і самиці білок протягом усього року живуть окремо і лише на початку сезону розмноження самець потрапляе на те-риторію самиці, проводить з нею днів десять, а потім переби-раеться на свою ділянку. Самиця самостійно вирощує малят, а коли вони достатньо підростуть, виганяє їх зі своєї ділянки.

Основою угруповання ссавців є родина. Так, за даними ка-надського дослідника Ф. Моуета, родина вовків складається з дорослих самця і самиці, цьогорічних вовченят і переярків, які народилися торік, та одного-двох дорослих самців (“дядечки”). Ця родина об’єднується особистою прихильністю тварин одна до одної і перш за все — до домінуючої вовчиці, засновниці групи. Коли у вовчиці з'являється потомство, вона забираеться

в одне з кількох своїх лігвищ, а "чоловік” та інші дорослі вов-ки постачають їй та малятам м'ясо. У вовків моногамна роди­на, подружжя зберігає вірність протягом всього життя. Члени родини часто затівають ігри, між ними існують досить різнома-нітні “суспільні" контакти. Дорослі вовки вчать вовченят полю-вати. Вовча зграя є своєрідним винятком серед різних форм організації угруповань у хребетних тварин, оскільки до неї, крім домінуючого самця, входять й інші самці, які не беруть участі у розмноженні, всі вони взаємодіють, а не конкурують між собою.

Дуже важливим чинником в еволюції людини, який харак-теризує настання епохи цивілізації, було створення моногамної родини. Полігамна родина виконуе лише репродуктивну функ-цію. У такій родині самець, як правило, не звертає уваги на своїх дітей і не бере участі в їхньому вихованні й навчанні. Моногамна родина усуває протиріччя між статями і цілком відпо-відає фізіологічним потребам людини з її підвищеною сексуаль­ною активністю, властивою обом статям. Отже, моногамна ро­дина виявилася більш адаптивною елементарною соціальною структурою в умовах становления людської цивілізації.

Ще однією перевагою моногамної родини е участь подружжя у вихованні потомства, яке в житті приматів і людини відіграє важливу пристосовну роль. У моногамній родині центральною фігурою стає самець-мисливець, який постачає їжу самиці та малятам.

Проте, хоча роль родини у вихованні і навчанні підростаю-чого покоління дуже велика, все ж основну соціальну роль у цьому процесі виконуе суспільство. Культура, яку повинен за-своїти кожен член суспільства, кожна людина, е не індивіду-альною, а популяційною властивістю.

Популяції тварин. Популяцією називається угруповання осо-бин одного виду, які заселяють певну територію, мають спільний морфобіологічний тип і з’єднані стійкими функціональними взаємозв'язками. Якщо окремий організм недовговічний, то по-пуляція (за збереження необхідних умов життя) може існувати дуже довго. Просторова структура популяції зумовлена двома чинниками: максимальним зниженням вірогідності конкурент-них відносин між особинами і водночас забезпеченням необхід-ної кількості контактів між ними. Це вирішується шляхом

просторового розмежування особин, формуванням рухливого (кочового) способу життя, а також підтриманням стійких ін-формаційних та функціональних контактів завдяки груповим формам поведінки.

У тварин, які ведуть осідлий спосіб життя і відповідно до цього інтенсивно використовують засоби середовища, просторо-ва структура популяцій представлена у вигляді системи індиві-дуальних (або родинних) ділянок проживания, в межах яких дана особина знаходить усі необхідні умови для життя. Такий розподіл території знижує внутрішньопопуляційну конкурен-цію і сприяє найефективнішому використанню ресурсів середо­вища всією популяцією в цілому.

Основним механізмом просторової інтеграції популяції є ак-тивний потяг до контактів з особинами свого виду. Інформація про присутність особин свого виду в місцях постійного їх про­живания створює “біологічне сигнальне поле", яке є потужним регулятором і стимулом при виборі місця поселения іншими особинами цього ж виду.

Регуляція щільності популяції. Різні форми територіальної поведінки — від агресії до маркірування території — служать джерелом активної інформації про чисельність популяції, більше того, територіальна поведінка певною мірою безпосередньо ре-гулює її щільність.

У деяких випадках виникає специфічна інформація про щільність популяції. Цю функцію виконують "хори” жаб, по-льових цвіркунів, цикад. Інформаційне значения мае і концент-рація великої кількості особин (часто тільки самців) у шлюбний період: токовища, рев оленів під час гону, різні форми “шлюб-них ігор” тощо.

Регуляція щільності популяції спрямована на підтримання оптимального співвідношення її чисельності і ресурсів середо­вища. У найпростішому вигляді чисельність популяції зале-жить і від забезпечення їжею. Проте така пряма залежність кількості населения від забезпечення їжею зустрічається не так вже й часто, як це здається на перший погляд. Для встановлен-ня оптимального рівня популяції дуже важлива “місткість се­редовища", а також зміни частоти контактів (прямих та інфор-маційних).

У деяких птахів часткова загибель потомства закладена у генетичну програму батьківської поведінки.

Тривалість життя популяції, її відносна самостійність та ”індивідуальність" залежать від того, наскільки збалансовані її взаємовідносини з середовищем, наскільки структура й внутріш-ні властивості популяції зберігають свої адаптивні властивості на тлі мінливих умов її існування. Саме у підтриманні динаміч-ної рівноваги із середовищем й полягає принцип популяційно-го гомеостазу.

Закони регуляції чисельності популяції дуже складні, але пізнання їх мае важливе значения і для розуміння розвитку людської популяції. Давно встановлено, що лише сприятливих умов і відсутності ворогів замало для гарантії навіть середньої плодючості. Наприклад, незважаючи на постійну боротьбу з гризунами, популяції цих тварин не меншають. Водночас люди пестять і викохують корисних тварин, а плодючість їх часто мізерна. Чому так відбувається?

Будь-яка популяція — це “чорний ящик”, який може нор­мально функціонувати за умов жорсткого негативного зворот-ного зв'язку між "входом" (народження нових особин) і "вихо-дом" (загибель особин). Інакше кажучи, загибель одних особин у популяції повинна стимулювати народження інших. Цей нега-тивний зворотний зв'язок відіграє важливу роль у взаємовідно-синах хижака і жертви: винищуючи частину особин, хижак водночас стимулює розмноження живих. Подібно до цього лю­ди, борючись з популяціями шкідливих істот, знищуючи частину особин, тим самим стимулюють репродуктивну функцію тих,

ХТО ВЦІЛІВ.

Тому, якщо вид позбавлений природних ворогів і тим самим є ніби паразитом для природи, він повинен вимерти. Проте так бувае не завжди, і причини цього не зовсім зрозумілі. Напри­клад, всім відоме масове розмноження кролів у Австралії за відсутності їхніх природних ворогів (собаки дінго не змогли стати регуляторами чисел ьності кролячої популяції). Акул и та деякі види павуків так добре пристосовані до свого середовища життя, що практично не мають природних ворогів і тому не ви-мирають. Припускаеться, що ці види в процесі еволюції набу-ли таких властивостей, які дозволяють їм частково генерувати

самим негативний зворотний зв’язок, спрямований на власний вид. Так, дорослі особини акул пожирають все і всіх, у тому числі й одна одну, а самиці павуків з’їдають самців після па-рування. Щоправда, самці також “не ловлять ґав” — їхня чи-сельність у 100 разів перевищує кількість самиць.

Міграції тварин. Міграції бувають регулярні та нерегулярна Регулярними міграціями називають закономірні, спрямовані переміщення тварин у просторі. Для цих мігрантів характерні чітка сезонність, перебудова фізіологічних систем організму відповідно до специфічних завдань міграції, масовість, оскіль-ки міграція охоплює цілі популяції тварин. Регулярні сезонні міграції відомі практично у всіх класів хребетних тварин, хоча вони виражені далеко не у всіх видів.

Фізіологічні основи цього явища досить детально вивчені лише у риб і птахів. Встановлено, що міграції риб бувають трьох типів: нерестові (міграції у місця розмноження), нагульні (кор-мові) та зимувальні. За своїм напрямком міграції поділяються на анадромні (з моря у річки) і катадромні (у зворотному на-прямку).

Міграції птахів — це регулярне щорічне переміщення всієї чи частини популяції з гніздового ареалу у зимівельний з обо-в’язковим поверненням хоча б частини птахів. Для розвиненої форми міграцій характерні досить висока швидкість і дальність переміщень. Використовуючи радіомаяк вагою 180 г, сигнали якого реєструвалися за допомогою супутника, було встановле-но у 1989 р., що альбатрос за 33 дні пролетів 15200 км із се-редньою швидкістю 56,1 км/год, максимальна швидкість була 81,2 км/год.

Шд час міграції виникає особливий міграційний стан, який характеризуется збільшенням ваги птахів через відкладання жиру, орієнтуванням руху в напрямку міграції, втратою тери-торіальності та посиленням зграйності.

Перед початком міграції птахи об’еднуються спочатку в зграйку, потім з цих зграйок утворюється відлітаюча зграя, яка складається з кількох десятків чи сотень птахів. Є кілька типів зграй: проста зграя, де немає просторової чи екологічної дифе-ренціації і всі птахи рівнозначні; дистанція й розташування особин у зграї відповідають оптимальним аеродинамічним умо-

вам пересування i адаптивно змінюються у разі змін швидкості руху, сили й напрямку повітряного потоку; зграя з лідером ви-никає тоді, коли комплекс наслідувальних реакцій зосереджу-ється, хоча б тимчасово, на якійсь одній особині, яка змінює висоту й швидкість польоту, обирає його напрямок — зазвичай вздовж примітних екологічних ознак (по руслах річок, доли­нах, ущелинах, морському узбережжі), такі зграї характерні для великих птахів, що летять клином, кутом, лінією (качки, гуси, пелікани, баклани); зграя з постійним ватажком і еле-ментами складної внутрішньої структури утворюється з родинних угруповань журавлів та гусей; змішані зграі характерні для близьких видів птахів, у яких приблизно однакова швидкість польоту і схожі загальні екологічні потреби.

Дуже складною проблемою є орієнтація і навігація під час міграцій. Орієнтаційна поведінка — природжена, оскільки, наприклад, птахи, виховані в ізоляції, в нормальних умовах виявляють астрономічну орієнтацію. Розрізняють такі три типи орієнтації: пілотування, або прокладання шляху за знайомими орієнтирами; компасна орієнтація, тобто здатність рухатися за певним азимутом, не користуючись орієнтирами; справжня на-вігація, або здатність прямувати до мети, не користуючись ні орієнтирами, ні компасом.

Крім регулярних бувають також і нерегулярні міграції, які здійснюються не за річним циклом, а приблизно раз на три — п’ять років. Вони зустрічаються у безхребетних і хребетних тварин. Відомі, наприклад, нерегулярні міграції сарани. Сарана мігрує у двох формах: на личинковій стадії вона пересувається по землі, а дорослі комахи перелітають величезними зграями (хмари сарани). Величезна маса личинок виявляе чудеса коор-динації: всі личинки орієнтовані в певному напрямку і пов-ністю повторюють рухи одна одної. Доросла сарана рухаеться швидко і летить іноді на значній висоті (2000 м і більше). Координація рухів у перелітної сарани зберігається не так чітко, як у личинкової.

Нерегулярні міграції характеризуются деякими загальними рисами. Вони відбуваються через порівняно великі проміжки часу й їхні причини поки що невідомі. Слід відзначити і особ-ливий психічний стан мігруючих тварин, у яких повністю змі-нюється не тільки поведінка, але іноді навіть забарвлення і

морфологія (сарана). Нерегулярні міграції явно суперечать ін-стинкту збереження виду і часто призводять до масової загибелі тварин. Створюється враження, що “тварини охоплені якимось шаленством”, причому це шаленство заразливе, оскільки мігру-ючі особини часто тягнуть за собою тварин інших видів.

ПРАКТИКУМ

Творчізаедания

1. Яку форму поведінки характеризують факти, викладені
нижче? Як вони називаються?

A. Гусенята, які щойно вилупилися з яйця, відразу слідують
за матір’ю. Будь-який об’єкт середньої величини, який
рухаеться та відтворює шум, може викликати подібну ре-
акцію у гусеняти. Якщо л Юдина рухаеться та розмовляе
в присутності такого маленького гусеняти, воно починае
слідувати за людиною, нібито за матір’ю.

Б. Є достовірний факт, коли під час Першої світової війни птахи змінювали перелітні шляхи, які проходили через охоплену тривалою позиційною війною рівнину Швден-ної Франції.

B. Дятли — мешканці центральних регіонів нашої краї-
ни — добувають корм, довбаючи кору дерев. Коли цих
дятлів перевезли до Каліфорнії, вони перестали довбати
кору дерев та добували корм іншим шляхом. Через де-
кілька років їх нащадки були перевезет назад, і дятли
знову почали добувати корм за допомогою довбання.

2. Назвіть форми відображення, про які йдеться в кожному
з наведених прикладів, та визначіть їх сутність.

А. Личинка березового слоника розрізає березовий листок за ідеальною геометричною формою, яка наближена до оп-тимальної математично розрахованої структури, щоб потім звернути його в трубочку та використати для перетворен-ня на ляльку. Комар відкладає яйця на поверхню води і ніколи не відкладає їх на суші, де вони висохнуть.

Б. Бджола заповнює порожні щільники медом, потім від-кладає потрібну кількість меду, запечатує щільники. Од-нак, якщо в умовах специального досвіду відрізається

весь низ щільників, і мед, який бджола кладе в них, про-валюеться, бджола продовжує запечатувати порожні щіль-ники через певний період.

В. Відомо, що собака, який перебігає вулицю, не кидаеться прямо під автомашину, яка рухаеться, а робить петлю, враховуючи рух машини та навіть швидкість, що збіль-шується.

3. Який механізм кожної з наступних реакцій? Що сильно-го та відмінного у механізмах цих реакцій?

A. Рухи дощового черв’яка визначаються світлочутливістю
клітин правого та лівого боків тіла, тому черв’як автома-
тично прямує до темніших ланок.

Б. Якщо крапнути у воду соляної кислоти, амеба миттєво починає віддалятися від місця з підвищеною концентра-цією цієї речовини.

B. У дитини вже в перші дві години після народження мож-
на спостерігати характерні смоктальні рухи, якщо торк-
нутися соскою до її губів.

Г. Метелики завжди летять до джерела світла, тому вони часто гинуть. Вони гинуть масами від запаленої свічки або б’ються об електричну лампочку, не в змозі відірва-тися від неї.

Тестове заедания

Яка ознака не е обов’язковою характеристикою для спільноти?

а) скупчення особин;

б) відносна постійність чисельності;

в) постійність вікового складу;

г) постійність статевого складу;

д) індивідуальне знания особинами одна одної.

Заедания та запитання для самоконтролю

1. У яких випадках тварина захищае свою територію?

2. Дайте визначення агресивної поведінки тварин.

3. Назвіть дослідників, які вивчали домінантну поведінку тварин.

4. У чому проявляється дослідницька поведінка тварин?

5. Як піклуються тварини про потомство?

Список використаної та рекомендованої літератури

1. Правоторов Г. В. Зоопсихология для гуманитариев. — Новосибирск, 2001.

2. Сравнительная психология: Хрестоматия. — СПб., 2001.

3. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. — М., 1976.

4. Хайнд Р. Поведение животных. — М., 1975.

5. Чайченко Г. М. Зоопсихологія та порівняльна психоло-гія. — К., 1992.

6. Шовен Р. Поведение животных. — М., 1972.

 

Розділ 5. МЕХАНІЗМИ ПОВЕДІНКИ ТВАРИН