Вплив гормонів і подразників на поведінку

Разюча здатність тварин сприймати зовнішні вшшви може навести на думку, що їхня поведінка цілком регулюється ззовні, що тварини, як зазначає Н. Тінберген [5], є усього лише “реф-лекторні автомати”, раби зовнішнього світу, хоча і складноор-ганізовані. Але, як нам відомо з розділу 3, поведінка тварини залежить не тільки від зовнішніх чинників, а й від внутрішніх. Візьмемо хоча б такий простий приклад: сита тварина відмов-ляється навіть від ласої їжі. Це — прояв характерно! загальної закономірності. Спостерігаючи поведінку тварини в однаковій ситуації, але в різний час, бачимо всі перехідні ступені в її від-повідних реакціях — від найсильнішої до повної її відсутності. I навпаки, порівняння повторних реакцій тварини на природні впливи в різних ситуаціях показує, що іноді для реакції, викли-каної дуже сильним впливом, достатньо найслабшого стимулу.

Часом тварина, незважаючи на цілковиту відсутність стимулів, які викликають певні дії, все-таки здійснює їх. Мухам власти-во очищати крильця від налиплих порошин, але чому ж особи-ни, які втратили крила, навіть мутанти, у яких взагалі ніколи не було крил, регулярно виконують ті ж рухи, так би мовити, вхолосту? Оскільки не можна знайти видимих причин, які зму-шували би муху чистити відсутні крила, така форма поведінки виглядає цілком спонтанною. Щоб довести, що саме внутрішні чинники викликали у тварини подібну “дію вхолосту", потрібно звернутися безпосередньо до вивчення цих внутрішніх чинни-ків, тобто познайомитися з фізіологічною організацією тварини.

Найвідоміші внутрішні агенти — гормони. Ці хімічні речо-вини, що виділяються в кров залозами внутрішньої секреції, не лише стимулюють певні процеси росту, але також впливають на численні форми поведінки. Наприклад, гормони, які вироб-ляються статевими залозами хребетних, необхідні (хоча їх од­них і недостатньо) для прояву усіх форм шлюбної поведінки: позбавлені статевих гормонів, кастровані півні не кукурікають і не спарюються. Але досить такій тварині ввести чоловічий статевий гормон, і її поведінка знову робиться такою ж, як у нормальних самців.

Значения гормонів настільки велике, що їхнім вивченням займається окрема наука — ендокринологія. Відомо, напри­клад, що форми поведінки, пов'язані з розмноженням, регулю-ються цілим набором гормонів, які виробляються статевими за­лозами і гіпофізом — маленькою залозою, розташованою під головним мозком, унизу черепа. Деякі гормони гіпофіза в пер­шу чергу стимулюють виділення статевих гормонів, спільна ж дія тих та інших виявляється по-різному. Такі форми поведін-ки, як шлюбні ігри, бої між самцями, охорона гнізда, виявля-ються в більшості тварин, як правило, тільки в тому випадку, якщо і статеві гормони, і гормони гіпофіза надходять в кров у правильній послідовності.

Іншим джерелом внутрішніх стимулів є рецепторы. Так, на­приклад, сечовипускання у ссавців починається тоді, коли чуттє-ві рецептори в стінках сечового міхура сигналізують про зрос-тання натягу стінок і, отже, про наповнення міхура. Подібним чином дихання частішає, коли дихальні центри довгастого моз-ку сигналізують про надлишок вуглекислоти в крові. Функції багатьох аналогічних внутрішніх датчиків також безпосередньо пов'язані з поведінкою.

Але чи е гормони і внутрішні сенсорні стимулы едиными джерелами спонтанної поведінки? Чи завжди центральній не-рвовій системі потрібний специфічний стимул нехай навіть від якого-небудь внутрішнього агента, щоб викликати певну пове-дінку? Відомо, наприклад, що в ізольованих ділянках мозкової тканини за певних умов спостерігаються ритмічні розряди ім-пульсів, подібні до тих, які реєструються у тварини в нормі. Цей факт наводить на думку, що нервова система — щось боль­ше, ніж просто рефлекторна машина. Цілком можливо і навіть

ймовірно, що багато частин нервової системи мають деяку по-стійну “імпульсацію спокою". Але це аж ніяк не означав, що спонтанна нервова активність абсолютно незалежна від зовніш-ніх стосовно нервової системи умов. Наприклад, необхідне по-стійне нормальне постачання нервових кліток кров'ю і киснем.

Від ритмічної імпульсації ізольованої ділянки нервової тка-нини, звичайно, далеко до дій мухи, яка “очищає” неіснуючі (втрачені) крила, і ще далі до поведінки кішки, яка, не зголод-нівши, вирушає на полювання. Дослідним шляхом дуже важ-ко з’ясувати, чи бере участь (а якщо так, то яким чином) спон­танна нервова активність у складній поведінці, але е багато доказів на користь того, що нервова система не е пасивною структурою, яка очікує на специфічну команду, а сама вирі-шує, чекати їй такої команди чи керувати поведінкою за влас-ною ініціативою.

Коли йдеться про внутрішній контроль поведінки, слід пам’я-тати, що маемо на увазі винятково внутрішні процеси, які без-посередньо передують дії тварини. Однак ці процеси, у свою чергу, часто визначаються зовнішніми умовами. Гормони, що виділяються гіпофізом і статевими залозами, визначають пове-дінку тварини в період розмноження, але виділення цих гор-монів залежить, принаймні частково, від зовнішніх подій, на­приклад, від пори року та ін.

Механізми дії гормонів на поведінку зовсім не прості. При­кладом може служити годівля пташенят у голубів. Дорослі пта­хи годують свое потомство, зригуючи “зобне молочко" — бага-ту протеїнами рідину, яку виробляють залози зоба. Узимку ці залози не діють, але коли гіпофіз починає виділяти гормон про-лактин, вони активізуються. А через те, що час годівлі пташе-няти збігається в голубів з підвищенням вмісту пролактину в крові, можна було б подумати, що саме пролактин викликае зригування. Насправді ж пролактин провокуе зригування лише остільки, оскільки сприяє наповненню зоба “зобним молоч­ком”, а саме зригування як процес годівлі відбувається лише в тому випадку, якщо пташеня злегка натисне дзьобом на зоб до-рослого птаха. Узимку голуби теж можуть зригувати молочко чи напівпереварену їжу, якщо тільки натиснути на наповнений зоб, але зазвичай цього не відбувається, оскільки немає пташе­нят, які провокують таку реакцію. Отже, саме одночасна при-

сутність пташенят і натяг зоба викликають у батьків акт го-дівлі. Таким чином, поведінка цілком зумовлена зовнішніми чи внутрішніми причинами, а в більшості випадків — сполучен-ням тих та інших.

Розглянемо тепер ті конкретні форми поведінки, які твари-ни виконують у відповідь на різноманітні впливи ззовні. Вони є разючим складним ланцюгом великих і малих подій. Напри-клад, поведінка багатьох птахів у період розмноження характе­ризуется тим, що самець займає територію і виганяє супер-ників, після чого до нього приєднується самиця. За цим йдуть спарювання, будівля гнізда, насиджування яєць і нарешті ви-годовування пташенят. Усі ці процеси запускаються подовжен-ням світлового дня, що стимулює діяльність гіпофіза. Але ре-акція гіпофіза — лише перша ланка в довгому ланцюзі фаз розмноження. Щоб зрозуміти всю послідовність циклу поведін-ки, слід, мабуть, знати не тільки про те, що послужило першим поштовхом, але й про те, яким чином птах у відповідний час включаеться в потрібну фазу.

Подивимося, як це відбувається на одній із стадій репродук­тивного циклу — під час будівлі гнізда. Самиця канарки, як і багато інших співучих птахів, будує гніздо в два етапи. Опечат­ку з травинок чи чого-небудь схожого будуеться основна чаша гнізда, яка пізніше вистилається пір'їнами. У міру того як ро­бота просуваеться, птах збирае усе менше трави й усе більше пір’їн. Ми знаємо, що така діяльність у цілому знаходиться під контролем гормонів: адже відомо, що птаха можна змусити бу-дувати гніздо в незвичайний час шляхом ін'єкції статевого гор­мону самиці. Однак переключения з травинок на пір’їнки регу-люеться не самим гормоном, а зовнішніми стимулами: коли самиця в перервах між збиранням будівельного матеріалу відпочиває в гнізді, вона натикається на тверді травинки. Іншим разом самиця не була би такою чуттевою до цього, але з наближенням часу відкладання яєць вона починає втрачати пір’їни на черевці. Випадання пір’їн викликається гормоном, виділення якого зумовлено і присутністю самця, і самим про-цесом будівлі гнізда. Взаємодія цих чинників призводить до ут-ворення насідної плями, яка починае посилено забезпечувати-ся кров’ю, і самиця одержує можливість зігрівати яйця при насиджуванні. Разом з тим насідна пляма стае усе більш чут-

тевою до дотику. Стимулюючий вплив з боку гнізда зростає і самиця переключаеться на збирання пір'їн. Вистилаючи чашу гнізда м'яким матеріалом, птах, природно, уникае неприемних відчуттів.

Це е лише один з багатьох процесів, що регулюють правиль-не протікання процесу розмноження. Весь механізм у цілому прекрасно погоджений: виділення гормонів і зовнішні стимули, безупинно взаємодіючи, призводять на кожному етапі до по-трібного вчинку. Тільки довга серія дослідів розкриє всі ці вза-ємозв'язки, загальна картина яких поступово вимальовується перед нами.

Кожна фаза, у свою чергу, є складним ланцюгом дій. Пове-дінка тварин значною мірою складається з таких циклів, які є повторюваною серією порівняно простих актів. Нам дещо відо-мо, чим визначаються ці так звані “ланцюги дій”. Перша ста-дія зазвичай спонтанна — скажімо, внутрішні причини спону-кають голодну тварину вирушити на пошуки їжі ще до того, як вона побачила чи почула її. I якщо ця так звана пошукова по-ведінка визначається внутрішніми стимулами, то переключен­ия на подальші акти часто зумовлено специфічними зовнішні-ми впливами. Коли, наприклад, оса вирушае на полювання, щоб зробити запаси корму, вона летить туди, де медоносні бджо-ли збирають нектар. Там оса безладно перелітає від куща до куща, поки не зустріне свою жертву — бджолу (цю осу часто називають бджолиним вовком). Побачивши здобич, оса летить просто до неї і займає позицію у восьми чи десятьох сантимет­рах з підвітряної сторони. Ця дія, так само, як і все попередне полювання, контролюеться за допомогою зору. Але бджола ще не впізнана: осу приваблюють (і змушують зайняти ту ж пози-цію) і мухи.

I саме тут починаеться нова фаза циклу. Кілька секунд оса вичікує, потім кидається на свою жертву. Цей ривок — хімічно викликана відповідь на специфічний запах бджоли. Схопивши комаху, оса швидко повертає ЇЇ черевцем до себе й убивае, жалячи в “підборіддя”. Цього разу дія викликається тактилъним стимулом, тобто стимулом, пов’язаним з доти­ком.

Переключаючись з однієї дії на іншу, тварина щоразу реагуе на якісно новий подразник.

Отже, з’ясовано, що спонукає тварину почати дію, тобто ті зовнішні і внутрішні обставини, які викликають новий рух. Але для поеного розуміння механізмів поведінки необхідно зна­ти і те, що зупиняє дїї тварини.

Яка природа таких механізмів? Звичайно, в багатьох випад-ках сильний зовнішній стимул може перервати одну дію і ви-кликати іншу — наприклад, з появою хижака тварина припи-няє харчування і рятується втечею. Але тварина припиняе цей процес і з інших причин. Життєві процеси саморегулюються, і поведінка тварини коливаеться навколо оптимального режиму.

Порівняно простий приклад — процес харчування більшості ссавців. Сигналів насичення досить багато, але головний — на-повнення шлунка. Це було доведено в експериментах з пацюка-ми. Групі піддослідних тварин вживляли в стравохід трубку, за допомогою якої можна було виводити назовні проковтнуту їжу, перш ніж вона досягала шлунка. В інших дослідах їжу вводи­ли безпосередньо в шлунок, минаючи рот і стравохід. Конт­рольна група тварин з’їдала свій корм звичайним способом. Отже, піддослідним тваринам давали таку ж кількість їжі, що і контрольним, але в одній групі піддослідних тварин вона Hi-коли не потрапляла до шлунка, виходячи через трубку назовні, а в іншій, непережована, опинялася відразу в шлунку. За пев-ний час усім пацюкам знову пропонували їжу і про ступінь їх-нього насичення судили за кількістю з'їденого корму. Не див­но, що пацюки, у яких корм не досягав шлунка, бралися за їжу відразу, тоді як контрольні і ті, котрим вводили їжу пря­мо до шлунка, поводилися як ситі тварини. Так було навіть у тих випадках, коли шлунок наповняли неїстівною масою. Звідси можна зробити висновок: якщо шлунок наповнений, тварина втрачає інтерес до їжі.

Конфліктна поведінка

Дотепер ми розглядали яку-небудь одну дію, виконувану в певний період часу. Але чому тварина в кожен даний момент, як правило, зайнята лише однією якоюсь справою? Таке обме-ження, безумовно, необхідне, інакше нічого не буде доведене до кінця. Яким же чином з безлічі ліній поведінки тварина виби-рає кожного разу тільки одну?

Змішана поведінка переважно неможлива фізично: не мож-на одночасно і наближатися до об’єкта і віддалятися від нього. 3 іншого боку, антилопа, яка їсть, потривожена запахом лева, власне, могла б, залишаючи небезпечне місце, продовжувати годуватися на ходу, наприклад, листям з кущів, але цього не робить. Чому? Ясно, що це приклад прояву внутрішнього кон­тролю, бо якою б привабливою не була їжа і якою голодною — антилопа, вона не реагуе на ці важливі у спокійній обстановці стимули, а стрімко тікає. Але яким чином головні форми пове-дінки пригальмовуються іншими, практично не відомо. Спроби з’ясувати це на деяких найпростіших прикладах показали, що сильна стимуляція якої-небудь однієї поведінкової системи зав-дяки складним взаємозв'язкам у центральній нервовій системі пригальмовує всі інші поведінкові системи, але як працює цей механізм і де він локалізований у мозку — предмет подалыпих досліджень.

Однак нерідко трапляється, що тварина опиняеться одно­часно під впливом декількох сильних і різноякісних впливів і жодна з двох чи навіть трьох форм поведінки цілком не при-гальмовує інші. У таких випадках нам доводиться спостеріга-ти “конфліктну поведінку". Прикладом подібної конфліктної поведінки є загрозливі пози і рухи тіла самців багатьох птахів, коли ті лякають суперників. Такі самці прагнуть атакувати і потім врятуватися втечею — вони агресивні й не менше зля-кані. У гусей загрозливі пози вдається викликати штучно, дію-чи одночасно двома стимулами — тим, що викликає у них вте-чу, і тим, що змушує кидатися в бій.

Ці та інші конфліктні рухи, “зрозумілі" іншим особинам, становлять великий інтерес: вони діють як сигнали, що утворю-ють основу “мови” тварин.

Вплив незвичних стимулів

Отже, ми вже помітно просунулися вперед з того моменту, як поставили питания, чому тварина поводиться саме так, а не інак-ше. Ми переконалися, що поведінка визначається внутрішніми і зовнішніми чинниками. Зовнішні впливи сприймаються вибірко-во залежно від внутрішнього стану тварини. Інформація, що над-ходить від органів чуття, обробляється досить складним шляхом.

Лабіринт стимулів. Щоб з’ясувати питания взаємозв’язку зовнішніх і внутрішніх стимулів, фахівці з поведінки тварин заглиблюються в лабораторні дослідження і шляхом втручання в механізми поведінки вишукують справжні причини мінливих дій тварин.

Стимули, що керують розмноженням. Щоб розмноження пройшло успішно, канарка мае знайти собі партнера, побудува-ти гніздо, відкласти яйця, висидіти їх і вигодувати пташенят. Ці процеси передбачають низку фізіологічних і поведінкових змін, причому кожна з них мае відбутися в потрібний час і у відповідному порядку. Деякі зміни є результатом зовнішніх впливів, таких як сонячне освітлення чи присутність самця. Інші беруть початок у самому організмі самиці [5]. У результаті багаторічних досліджень англійський учений Р. Хайнд з’ясував весь цикл розмноження канарки і точно вказав джерело де-кількох важливих стимулів, які впливають на функціональний стан самиці та її поведінку. Дании цикл можна подати низкою етапів, хоча він розвивається як безупинний процес, що плав-но протікає, причому дія одних стимулів постійно наростає, а інших— слабшає. Отже:

1. Навесні, з подовженням дня, сонячні промені активізу-ють статеві залози канарки, стимулюючи виділення первинних гормонів: андрогена в самця і естрогена в самиці. Це лише пер-ша ланка в довгому ланцюзі подій, що зрештою призведуть до відкладання яєць і вигодовування молоді.

2. Виділення андрогена впливае на поведінку самця — він починає залицяння, які виражаються у співі та демонструванні поз, котрі привертають увагу самиці, що додатково стимулюе виділення естрогена в його обранки.

3. Через триваючу стимуляцію з боку самця самиця починае збирати матеріал, який вона потім використовує для споруд-ження гнізда. Майже водночас маленькі яйця, які розвиваються в її яєчнику, починають швидко збільшуватися. На цій стадії вони досягають розмірів зернятка.

4. Шд дією естрогена і вторинних гормонів на черевці са-миці починають випадати пера і поступово утворюється насідна пляма. Оголена ділянка чуттєвої шкіри приходить у безпосе-реднє зіткнення з гніздом, що служить для самиці не менш сильним стимулом, ніж присутність самця.

5. Незадовго до закінчення будівлі гнізда самиця готова до спарювання. Під впливом присутності самця і власних гормонів вона виражає свою готовність, і птахи спаровуються кілька ра-зів, перш ніж буде відкладене перше яйце. Потім активність самця вгасає і спарювання припиняється — настає час наси-джування.

6. Через розширення підшкірних кровоносних судин насід-на пляма стае яскраво-червоною, особливо під час відкладання яєць. Дія естрогена і вторинних гормонів призводить до знач-ного збільшення яйцепроводу. Гніздо в цей час служить основ-ним стимулом для самки.

7. Завершальна стадія будівлі гнізда настає, коли самиця, реагуючи на зростаючу чутливість насідної плями, починає ви-стилати гніздо м’яким пір’ям. Приблизно в цей же час спіль-ний вплив відчуттів від гнізда і численних гормонів, що цир-кулюють у крові самиці, обумовлюють дозрівання яєць.

8. Самиця починає відкладати по одному яйцю на день і про-довжує кладку протягом кількох днів. Стимул, отримуваний від зіткнення насідної плями з гніздом, спонукає самицю вико-нувати майже все насижування. Інші сімейні турботи, напри-клад, охорона гнізда, покладаються на самця.

Стимуляція страху і люті. Як і в психології людини, за ано-маліями у поведінці тварин дослідники отримують можливість ефективно вивчати їхню нормальну поведінку. От чому в лабо-раторіях багатьох країн ретельно досліджують реакції тварин, які піддаються дії незвичайних стимулів. Один із найразючі-ших дослідів зі штучного стимулювання страху виявляє зовсім невластиве кішці боягузтво при зустрічі з парою сумирних ми-шей. Причина такої поведінки — розслаблюючий газ, що зас-тосовувався в досліді, який пригнічує нервову систему кішки і тимчасово гальмує бажання тварини битися.

В іншій серії дослідів, які провадилися М. Глусманом у Нью-Йоркському державному психіатричному інституті, сти-муляцію викликали за допомогою маленьких електродів, вжи-влених у гіпоталамус (частина головного мозку, відповідальна не тільки за емоції, а й, можливо, пов’язана з процесами за-пам’ятовування і навчання). Тому кішка, вихована в дружбі з пацюком, з люттю кидається на нього при ввімкненні струму.

Найдивовижніше, що вже в наступний момент, щойно струм вимикався, кішка не виявляла ніяких ознак агресивної пове-дший. Раз за разом кішку змушували нападати на пацюка, і щоразу, варто було припинити стимуляцію, кішка ставала такою ж дружелюбною, як раніше. Поки що так і не вдало-ся довідатися, чи викликалася в дослідах справжня лють, яка відразу забувалася, чи це була автоматична реакція, тоб-то така, яка змушуе людину смикати ногою при ударі по ко-ліні.

Павутина відкриває секрети. Разючий приклад штучної зміни поведінки дали спостереження над павуками, зроблені в про-цесі випробування лікарських препаратів. Фармаколог П. Уїт ви-явив, що під дією деяких ліків павуки плетуть дивні, безформні павутини. Певні ліки змушують павука плести певну павутину з характерним відхиленням від норми, причому поведінка тва-рини виявляє разючу подібність з тим типом дезорієнтації, яку виявляє людина, під дією того ж препарату. Наприклад, від хлоральгідриту павук засинае, так і не доводячи роботу до кінця, первітин робить павука нетерплячим, він заповнює кільцеви-ми нитками лише незначну частину сітки, кофеін викликає у павуків подібність неврозу, який змушує його сплітати безладну павутину. Таким чином, малюнок павутини дозволяв визна-чити препарат набагато швидше, ніж тривалий лабораторний аналіз.

ПРАКТИКУМ

Творчі заедания

1. Порівняйте запропоновані визначення з поняттям “потре-ба”, вкажіть, яке з них та чому є найточнішим з погляду пси­хологи.

A. Потреба — це необхідність яких-небудь умов для існу-
вання та розвитку індивіда.

Б. Потреба — це відображена у формі переживания необ-хідність індивіда в підтриманні життєдіяльності організ-му та розвитку його особистості.

B. Потреба — це усвідомлена необхідність індивіда мати
певні умови для підтримання існування та розвитку його
організму.

2. Обґрунтуйте свое ставлення до наступних тез.

A. Мотив — це те, що спонукае до діяльності, те, заради
чого вона здійснюється.

Б. Мотиви — конкретний прояв потреб.

B. У безпосередньо потребовому стані суб’єкта предмет, який
може задовольняти потребу, точно не виділений. До сво-
го першого задоволення потреба не знае свого предмета,
він ще мае бути виявлений. Тільки в результаті такого
виявлення потреба визначае свою предметність, а пред­
мет, який сприймається (уявляється, обдумується), —
свою спонукальну та спрямовуючу функції, тобто стае
мотивом.

3. Відповідаючи на запитання про відмінність потреб люди-
ни від потреб тварин, студент відзначив, що тваринам властиві
тільки природні (вітальні) потреби: в харчах, сні, певному тем-
пературному режимі тощо, а людині, окрім природних, прита-
манні ще й потреби суспільно-історичного походження. Студент
пояснив, що мае на увазі потреби в предметах людського побу-
ту та духовні потреби: пізнавальна, в праці, у спілкуванні, ес-
тетична потреба; потреба у самовихованні тощо, які називають
вищими. Незважаючи на те, що виклад матеріалу можна вва-
жати достатнім, екзаменатор висловив думку про неповноту
відповіді і запропонував студенту подумати ще.

Тестові заедания

1. Як впливає фізична та емоційна депривація на різнома-
нітність мотиваційних систем у тварини?

а) сприяе виникненню різноманітності мотиваційних сис-

тем;

б) не змінює змісту мотиваційних систем;

в) не змінює кількості мотиваційних форм поведінки тва-

рин;

г) гальмує розвиток різних мотиваційних систем;

д) жодної правильно! відповіді.

2. Як впливае сенсорно збагачене середовище на розвиток
психіки тварин?

а) ніяк не впливае;

б) стимулюе розвиток психіки;

в) гальмуе розвиток психіки;

г) сприяе формуванню агресії;

д) сприяе формуванню боязні.

Заедания та запитання для самоконтролю

1. Що таке мотивація?

2. Що таке гомеостатична поведінка?

3. Дайте сутнісну характеристику ієрархічної піраміди по-треб.

4. На якому рівні піраміди потреб знаходяться тварини?

5. Назвіть мотиваційні моделі поведінки тварин.

6. Вплив гормонів та подразників на мотивацію поведінки.

7. У чому полягають фізіологічні основи мотивації?

Список використаної та рекомендованої літератури

1. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и фи­зиологии активности. — М., 1966. 2.Менинг О. Поведение животных. — М., 1982.

3. Правоторов Г. В. Зоопсихология для гуманитариев. — Новосибирск, 2001.