Сперматогенез у морської свинки. Ділянка поперечного перерізу звивистого канальця сім'яника

Розміри сперматозоонів мікроскопічні. Найбільші у тритона - близько 500 мкм, у свійських тварин (собака, бик, кінь, баран) - від 40 до 75 мкм. Дов­жина сперматозоонів людини коливається в межах 52-70 мкм. Всі сперматозоони мають одноіменний (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їх склеюванню. У тварин утворюється дуже бага­то сперматозоонів. Наприклад, при статевому акті собака виділяє їх близько 60 млн.,баран - 2 млрд., жеребець - 10 млрд., людина - близько 200 млн.

Для деяких тварин характерні атипові спермато­зоони. Наприклад, у ракоподібних вони мають вирос­ти у вигляді променів або відростків, у круглих червів - форму кулястих або овальних тілець тощо.

Таким чином, статеві клітини суттєво відрізня­ються від соматичних клітин:

1) у статевих клітинах гаплоїдний набір хромо­сом, у соматичних - диплоїдний;

2) устатевих клітинах ядерно-цитоплазматичне співвідношення різне: у сперматозоїдах воно ви­соке, в яйцеклітині - низьке;

3) форма і розміри статевих клітин інші, ніж у соматичних;

4) статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів;

5) для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація (закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення).

Мейоз складається з двох швидких у часі по­слідовних поділів клітин: першого і другого, причо­му подвоєння ДНК відбувається тільки перед пер­шим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший - екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.

 

У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою І (профаза І, мета­фаза І і т.д.), а фази другого поділу цифрою II (про­фаза II, метафаза II та ін.).

Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна ок­рема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу го­мологічні хромосоми об'єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона харак­теризується певними послідовними стадіями залеж­но від стану хромосом.

Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромо­соми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.

Зигонема - гомологічні хромосоми зближують­ся попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне при­тягування хромосом отримало назву кон 'югація або синапсис. Кон'югація відбувається дуже точно, хромосоми з'єднуються кінцями або по всій дов­жині. Причому зближуються кожен хромомер і кож­на ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.

Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон'югації гомологічних хромосом повністю завершується. Вони настільки зближені, що їх лег­ко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринсь­ких хроматид. Біваленти іноді називають тетра­дами. На стадії пахінеми відбувається кросинго­вер - обмін ідентичними ділянками між гомологіч­ними хромосомами.

Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромо­соми, які утворили біваленти, розпочинають посту­пово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з'єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворюєтетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово роз­кручуються і зменшується число хіазм.

Діакінез - заключна стадія профази І. У діакі­незі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні.Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завер­шується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.

Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігу­ри веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.

Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з'єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна відмінність від анафази мітозу.

Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хро­мосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом.Характе­ризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.

Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут відсутня репродукція хромосом. Мейоз IIвідбу­вається за типом звичайного мітозу.

Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні.

Метафаза II. Чітко визначена подвійна струк­тура хромосом і значний ступінь їх спіралізації.

 

Анафаза II. Відбувається розходження подвоє­них центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.

Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.

Для полегшення сприйняття поведінки хромосом при мейозі і мітозі наведено порівняльну характе­ристику їх фаз.

Механізми, які призводять до генетичної різноманітності гамет.

У процесі мейозу створюються можливості ви­никнення в гаметах нових генних комбінацій.

Механізми, які забезпечують генетичну мінливість:

1. Зменшення числа хромосом від диплоїдно­го до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбі­нації алелів.

2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II роз­ташовуються довільно і випадково. Наступне їх роз­ділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно ство­рює нові комбінації алелів у гаметах. Такий незалежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового розподілу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.

3. Утворення хіазм між гомологічними хромо­сомами у профазі І і наступний кросинговер зумов­люють нові комбінації алелів у хромосомах стате­вих клітин.

Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:

1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з "редук­ційним", тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.

2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшу­валося, то в кожному наступному поколінні відбува­лося б зростання їх удвічі (у батьків - 46, у дітей - 92, в онуків - 184, у правнуків - 368 і т.д.)

Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбі­нації материнських і батьківських хромосом гене тичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяєком-бінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з'являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативнамінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середо­вища, сприяє виживанню виду.

3. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за ге­нетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківськиххромосом утворенню хромосом нового генетич­ного складу. У профазі цьому сприяв кросинго­вер, у метафазі - вільне перекомбінування хро­мосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.

Причини, які можуть викликати порушення роз­ходження хромосом у мейозі:

1) вплив іонізуючої радіації;

2) негативна дія на статеві залози рентгенівсь­кого проміння;

3) вплив хімічних мутагенів (солі азотистої кис­лоти, органічні сполуки ртуті тощо.)

4) перенесені під час вагітності вірусні інфекції (вірус віспи, кору, вітряної віспи, епідемічного паротиту, грипу та ін.)