У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл.
Життєвий цикл значно довший - це період від утворення клітини внаслідок поділу материнської клітини і до наступного поділу або до загибелі клітини. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції.
Клітинний цикл значно коротший. Це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Тому цей цикл називають ще мітотичним.
Така періодизація (на життєвий і мітотичний цикл) досить умовна, оскільки життя клітини - безперервний, неподільний процес. Так, в ембріональний період, коли клітини швидко діляться, життєвий цикл співпадає з клітинним (мітотичним). Після диференціювання клітин, коли кожна з них виконує специфічну функцію, життєвий цикл триваліший від мітотичного.
Клітинний цикл складається з інтерфази, мітозу і цитокінезу. Тривалість клітинного циклу в різних організмів різна.
Інтерфаза - це підготовка клітини до поділу, на її частку припадає 90 % всього клітинного циклу. На цій стадії відбуваються найбільш активні метаболічні процеси. Ядро має гомогенний вигляд — воно заповнено тонкою сіткою, яка складається з переплетених між собою досить довгих і тонких ниток -хромонем. Ядро відповідної форми, оточене двошаровою ядерною мембраною з порами діаметром близько 40 мкм. В інтерфазномуядрі проходить підготовка до поділу. Інтерфазу поділяють на певні періоди: G, - період, який передує реплікації ДНК; S - період реплікації ДНК; G2 - період з моменту закінчення реплікації до початку мітозу. Тривалість кожного періоду можна визначити, скориставшись методом радіоавтографії.
Пресинтетичний період (G1 - від. англ. gap - інтервал) настає зразу за поділом. Тут відбуваються такі біохімічні процеси: синтез макромолекулярних сполук, необхідних для побудови хромосом і ахрома-тинового апарату (ДНК, РНК, гістонів та інших білків), зростає кількість рибосом і мітохондрій, відбувається накопичення енергетичного матеріалу для здійснення структурних перебудов і складних рухів під час поділу. Клітина інтенсивно росте і може виконувати свою функцію. Набір генетичного матеріалу буде 2п2с.
У синтетичному періоді (S) подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації створює собі подібну структуру. Проходить синтез РНК і білків, мітотичного апарату і точне подвоєння центріоль. Вони розходяться в різні боки, утворюючи два полюси. Набір генетичного матеріалу складає 2п4с.
Далі настає післясинтетичний період (G2) - клітина запасається енергією. Синтезуються білки ахроматинового веретена, йде підготовка до мітозу. Генетичний матеріал складає 2n4с.
Після досягнення клітиною певного стану: накопичення білків, подвоєння кількості ДНК та ін. вона готова до поділу - мітозу. Існує два основних способи поділу соматичних клітин: мітоз і амітоз.
Мітоз - непрямий, або мітотичний поділ є переважаючим типом поділу еука-ріотичних соматичних клітин і притаманний всім багатоклітинним організмам. При цьому відбувається точний рівномірний розподіл спадкового матеріалу. Внаслідок мітозу кожна дочірня клітина отримує повний набір хромосом із строгою кількістю ДНК і за їх складом ідентична материнській клітині.
Амітоз переважає у деяких одноклітинних організмів. Це також спосіб поділу соматичних клітин, але на відміну від мітозу, прямий поділінтерфазного ядра клітини відбувається шляхом перетяжки простою перетинкою. При амітозі розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами може бути рівномірним або нерівномірним. Внаслідок цього утворюються або однакові, або неоднакові за розміром клітини. Тому такі клітини спадково неповноцінні.
Клітинний цикл.
Мітоз. Мітоз настає після інтерфази і умовно поділяється на такі фази: 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза. Наведена загальна схема різних фаз мітозу.
Профаза (від. грец. тіра - до, і грец. срсшк; -поява) - початкова фаза мітозу. Характеризується тим, що ядро збільшується в розмірах, і з хромати-нової сітки, в результаті спіралізації і вкорочення, хромосоми з довгих, тонких, невидимих ниток наприкінці профази стають короткими, товстими і розміщуються у вигляді видимого клубка. Хромосоми скорочуються, стовщуються і складаються з двох половинок — хроматид.Хроматиди обвиваються одна навколо одної, утримуються попарно за допомогою центромери. Профаза завершується зникненням ядерця,центріолі розходяться до полюсів з утворенням фігури веретена. З білка тубуліну формуються мікротрубочки - нитки веретена. Внаслідокрозчинення ядерної мембрани хромосоми розміщуються в цитоплазмі. До центромер прикріплюються нитки веретена з обох полюсів.
Метафаза розпочинається рухом хромосом у напрямку до екватора. Поступово хромосоми (кожна складається з двох хроматид) розміщуються у площині екватора, утворюють так звану метафазну пластинку. У тваринних клітинах на полюсах навколо центріоль помітнізірчастоподібні фігури. У цій фазі можна підрахувати число хромосом у клітині. Набір генетичного матеріалу становить 2n4с.
Метафазну пластинку використовують у цито-генетичних дослідженнях для визначення числа і форми хромосом.
В анафазі сестринські хроматиди відходять одна від одної, розділяється з'єднуюча їх центромерна ділянка. Всі центромери діляться одночасно. Кожна хроматида з окремою центромерою стає дочірньою хромосомою і по нитках веретена починає рухатися до одного з полюсів.Набір генетичного матеріалу складає 2n2с.
Телофаза - заключна стадія мітозу. Зворотна відносно профази. Хромосоми, які досягли полюсів, складаються з однієї нитки, стають тонкими, довгими і невидимими у світловий мікроскоп. Вони зазнають деспіралізації, утворюють сітку інтерфазного ядра. Формується ядерна оболонка, з'являється ядерце. У цей час зникає мітотичний апарат і відбувається цитокінез - розділення цитоплазми з утворенням двох дочірніхклітин. Набір генетичного матеріалу складає 2n2с.
Біологічне значення мітозу. Мітоз – найбільш поширений спосіб репродукції клітин тварин, рослин, найпростіших. Це основа росту і вегетативного розмноження всіх еукаріотів - організмів, які мають ядро. Основна його роль полягає у точному відтворенні клітин, забезпеченні рівномірного розподілу хромосом материнської клітини між виникаючими з неї двома дочірніми клітинами і підтриманні сталості числа і форми хромосом у всіх клітинах рослин і тварин.
Амітоз. Амітоз відбувається шляхом поділу ядра, а згодом і цитоплазми. Під час амітозу ядерце видовжується, перешнуровується, а потім витягується і ядро. У деяких випадках в ядрі виникає перегородка, що ділить його на дві частини. Поділ ядра іноді супроводжується поділом цитоплазми.
Розрізняють кілька форм амітозу: рівномірний, коли утворюється два рівних ядра; нерівномірний, коли утворюються нерівні ядра; фрагментація, коли ядро розпадається на багато дрібних ядер однакової або різної величини.
.Амітоз - це своєрідний тип поділу, що іноді спостерігається при нормальній життєдіяльності клітини, а здебільшого при порушеннях функції, часто під впливом опромінення чи дії інших шкідливих чинників. Він властивий високодиференційованим клітинам.
Для оцінки швидкості оновлення клітинної популяції та визначення частки клітин, які вступають у мітоз, використовують алкалоїд колхіцин (виділенний з цибулин Colchicum autumnale), він призупиняє процес мітозу. Після ін'єкції колхіцину в різні терміни забирають кусочки тканини і підраховують число фігур мітозу на зрізах.
Клітини з аномальним числом хромосом переважають у людей літнього і старечого віку. Мутації в організмі людини можуть відбуватися під впливом факторів зовнішнього середовища, зокрема внаслідок опромінення радіацією чи дії деяких хімічних речовин. Мутації, які відбуваються всоматичних клітинах, називаються соматичними. Для них є характерним те, що вони обмежені окремим організмом. Чим раніше в житті людини відбулася соматична мутація, тим у більшій кількості соматичних клітин вона проявиться.
Досліджуючи властивості нормальних та пухлинних клітин, вчені використовують метод клонування.
Декілька десятиліть тому було встановлено, що соматичні клітини еукаріотів можна розмножувати in vitro, тобто підтримувати у вигляді так званих клітинних культур. Розподіл хромосом при розмноженні клітин культури відбувається мітотичним шляхом. Клітинна лінія утворюється з однієї клітини (і, таким чином, є клоном). У лабораторних умовах рослинні та тваринні клітини частіше за все проходять лише обмежену кількість поділів, а потім гинуть. Виняток становлять ракові клітини. Для клітин прокаріотів характерна гаплоїдність, а для еукаріотів - диплощіність. Це обмежує можливості генетичного аналізу, оскільки рецесивні алелі не виявляються у гетерозиготи.
Клоном називають групу генетично ідентичних індивідуумів, отриманих шляхом безстатевого розмноження або один від одного, або від деякого загального предка. Найпростішим прикладом такого клону може бути популяція бактерій, всі клітини якої утворилися внаслідок повторних поділів з однієї батьківської клітини. Всі бактерії у такому клоні успадковують гени цієї батьківської клітини.
У зв'язку з експериментами по пересадженню клітинних ядер відкрилася можливість для клонування тварин чи людини.
Розмноження - притаманна всім живим істотам властивість відтворення собі подібних — нове покоління особин того ж виду, - завдяки чому забезпечуються неперервність і спадковість життя. Це одна з основних властивостей живих організмів.
Мейоз – процес поділу ядра клітини з утворенням чотирьох дочірніх ядер, кожне з яких містить вдвічі менше хромосом, ніж вихідне ядро. Цей поділ має також назву редукційного: число хромосом у клітині зменшується з дип-лоїдного (2n) до гаплоїдного (n).
Значення мейозу полягає в тому, що він забезпечує збереження в ряду поколінь постійне число хромосом у видів з статевим розмноженням.
Мейоз відбувається тільки при утворенні гамет у рослин та тварин, а також спор у рослин, яким притаманне чергування поколінь. У результаті мейозу утворюються гаплоїдні ядра, при злитті яких під час запліднення відновлюється диплоїдне число хромосом.
Нестатеве розмноження. Багато видів рослин і тварин (віруси, бактерії, водорості, гриби, найпростіші, губки, кишковопорожнинні та ін.) можуть розмножуватися за допомогою однієї (моноцитоген-не) або групи (поліцитогенне) нестатевих клітин. Форми моноцитогенногорозмноження: 1) поділ клітини надвоє; 2) множинний поділ (шизогонія); 3) спороутворення; 4) брунькування. Форми поліци-тогенногорозмноження: 1) впорядкований поділ; 2) невпорядкований поділ (фрагментація); 3) поліембріонія; 4) брунькування; 5) утворення бруньок,кореневих бульб, цибулин (у рослин) тощо.
У разі поділу клітини надвоє утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську. Вони живляться, ростуть і починають розмножуватися, коли досягають розмірів материнської. Материнська клітина може ділитися у будь-якій площині (наприклад, в амеби-протея) або лише в певній (в евглени зеленої або інфузорії-туфельки). При цьому органели більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Якщо ж певна органела присутня в материнській клітині в однині, то вонапотрапляє до однієї з дочірніх особин, а в іншої формується заново (наприклад, довгий джгутик у евглени зеленої). Якщо клітина ділиться на велику і маленьку дочірні, то такий поділ називається брунькуванням (наприклад, дріжджі).
При множинному поділі спочатку зазнає багаторазового поділу ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цитоплазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин. Така форма нестатевого розмноження властива, наприклад, паразитові крові людини - малярійному плазмодію.
Спороутворення відомо в багатьох еукаріотів (гриби, водорості, мохи, папороті, плауни, хвощі). У рослин і грибів спори утворюютьсявсередині спеціалізованих органів - спорангіїв. Спори рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слугують не тільки для переживання несприятливого періоду та розповсюдження, але й для розмноження. Спороутворенню у грибів і рослин часто передує статевий процес: із заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка ділиться шляхом мейозу, утворюється спорангій.
Поліцитогенне - це розмноження відокремленими від материнського організму багатоклітинними частинамиабо вегетативними органами.
У багатоклітинних водоростей, грибів і лишайників поліцитогенне розмноження може відбуватись у вигляді фрагментації - за допомогою відокремлення певних ділянок тіла
У разі невпорядкованого поділу кількість і розміри частин, на які розпадається організм, непостійні. Цей тип поділу поширений серед безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черви, голкошкірі).
За впорядкованого поділу його площина, кількість і розміри фрагментів (нових організмів) більш-менш сталі (морські зірки, деякі медузи, поліпи кишковопорожнинних тощо). Іншим поширеним способом поліцитогенного розмноження тварин є брунькування. Внаслідок цього процесу від материнського організму відокремлюються одна чи кілька багатоклітинних "бруньок", з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви). Якщо "бруньки" залишаються зв'язаними з материнським організмом упродовж життя, виникає колонія (наприклад, коралові поліпи).
Поліембріонія - це процес розвитку кількох зародків із однієї заплідненої яйцеклітини. Вона досить поширена серед різних груп тварин (увійчастих та кільчастих червів, інколи - у членистоногих, риб, птахів, ссавців
Статеве розмноження. Статеве розмноження властиве як одноклітинним, так і багатоклітинним рослинам і тваринам. Статевий процес - це поєднання в одній клітині генетичного матеріалу двох різних особин. Він здійснюється у формах кон'югації або копуляції.
Кон'югація - це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких найпростіших (інфузорій). Під час кон'югації бактерій за умови тимчасового контакту клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток.
У інфузорій кон'югація - це статевий процес, під час якого відбувається обмін генетичним матеріалом: одне з гаплоїдних ядер кожної клітини (мігруюче, або чоловіче) по цитоплазматичному містку переходить в іншу клітину і там зливається з іншим гаплоїдним ядром (стаціонарним, або жіночим). Після цього в результаті і ількох поділів кожної з цих клітин нормальний ядерк ий набір відновлюється (вегетативне та генеративн з ядра). Біологічне значення кон'югації полягає в обміні спадковим матеріалом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості (спадкова мінливість підвищується завдяки утворенню нових комбінацій хромосом).
Копуляція - це злиття двох статевих клітин (гамет). Коли зливаються дві однакові за будовою статеві клітини, цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трапляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливостями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії ( багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби).Це статеві клітини: яйцеклітини (жіночігамети) і сперматозоїди (чоловічі гамети), які забезпечують передачу спадкової інформації від батьків до нащадків.
Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони набули властивості виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже різняться.
Яйцеклітини
Яйцеклітини нерухомі, кулястої або дещо видовженої форми. Вони містять всі типові клітинні органели, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації розвитку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини.Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а часто й індивідуальні) особливості розвитку. В яйцеклітинах містяться речовини, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У деяких видів тварин нагромаджується в яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів іптахів). Із сучасних тварин найбільші яйцеклітини в оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається "жовтком"; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки - близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини невеликих розмірів. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші - 60 мкм, корови - 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130-200 мкм.
Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип обміну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою матки, а також виконують інші функції.
Вторинний овоцит у фолікулі
Сперматозоони (сперматозоїди) мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфологією і малою кількістю цитоплазми сперматозоони дуже різняться від інших клітин, але всі основні органели в них присутні.
Типовий сперматозоон має голівку, шийку і хвіст. На передньому кінці голівки розташована акросо-ма, яка складається з видозміненого комплексу Гольджі. Основну масу голівки займає ядро. У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка.