Центральні органи ендокринної системи

Гіпоталамус (hypothalamus) - центральний ендокринний орган, який об'єднує нервову і гуморальну (гормональну) регуляцію організму. Гіпоталамус включає близько 30 пар ядер скупчення нейросекреторних клітин, розташованих в основі мозку (в області дна третього шлуночку). Умовно виділяють:

- передній гіпоталамус;

- середній гіпоталамус;

- задній гіпоталамус.

Ендокринна функція гіпоталамуса зв'язана з діяльності особливих нейросекреторних клітин переднього і середнього гіпоталамуса.

У передньому гіпоталамусі є дві пари ядер, утворених нейросекреторними клітинами:

- супраоптичне ядро;

- паравентрикулярне ядро.

Клітини супраоптичного ядра виробляють гормон Вазопресин, який приводить до скорочення гладких міозитів судинної стінки і цим підвищує кров'яний тиск. Інший ефект Вазопресину полягає в зменшення виділення сечі завдяки посиленню реабсорбції води в нирках, тому його ще називають антидіуретичним гормоном. Ці ядра утворені крупними холінергічними нейросекреторними клітинами, що містять в перикаріонах і у відростках секреторні гранули. Аксони цих клітин проходять через медіальну еміненцію і гіпофізарну ніжку в задню частку гіпофіза, де закінчуються на кровоносних капілярах потовщеними терміналями (тельця Херрінга).

Клітини паравентрикулярних ядер синтезують окситоцин, який викликає скорочення гладких міоцитів матки і молочної залози. Гормони по аксонах нейросекреторних клітин опускаються в задню частку гіпофіза, де виводяться в потік крові через аксовазалъні синапси. Центральна частина цих ядер утворена великими холінергічними нейросекреторними клітинами, а периферична з дрібних адренергічних нейросекреторних клітин. Аксони цих клітин прямують в задню частку гіпофіза (нейрогіпофіз). Ядра гіпоталамуса утворені дрібними або крупними мультиполярні ми нейроцитами, у яких добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа, апарат Гольджі. Вони забезпечують в клітці синтез і виділення гормону. У цитоплазмі всіх нейросекреторних клітин можна специфічні гранули, які містять підготовлені до виведення біологічно активні речовини.

До середнього гіпоталамуса належить аркуатне, дорсомедіальне, вентромедиільне, супрахіазматичне ядра, а також преоптична зона. Дрібні адренохолінергичні нейросекреторні клітини ядер середнього гіпоталамуса виробляють дві групи біологічно активних речовин - ліберини і статини, які впливають на клітини передньої частки гіпофіза. Ліберін і статини об'єднують під загальною назвою релізінгфакторів (від англ. to releajt - звільняти, випускати). Ліберіни і статини фізіологічні антагоністи. Ліберіни стимулюють, а статини пригноблюють продукцію і виведення в кров гормонів гіпофіза. Ліберіни і статини поступають в кров і досягають гіпофіза завдяки гіпоталамо-аденогіпофізарній системі кровообігу, яка називається портальною (комірною). Приносячі гіпофізарні артерії вступають в медіальне піднесення медіобазального гіпоталамуса, де розгалужуються на первинне капілярну мережу портальної системи. З цими капілярами контактують аксони нейросекреторних клітин середнього відділу гіпоталамуса, збагачуючись статинами або ліберинами. Потім капіляри збираються в портальні вени, що йдуть уздовж гіпофізарної ніжки в передню частку гіпофіза, де вони розпадаються на капіляри синусоїдального типу (вторинна капілярна мережа), залози, що розгалужуються між трабекулою. Синусоїди вторинної капілярної мережі збираються у виносячі вени, по котрих кров, що збагатилася гормонами передньої частки, поступає в загальну циркуляцію.

Гіпофіз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральний ендокринний орган, що бере участь в регуляції діяльності периферичних органів ендокринної системи (так званих гіпофіз залежних органів), а також в здійсненні безпосереднього впливу на деякі клітини організму не ендокринної природи.

Гіпофіз залежні елементами ендокринної системи є:

- щитовидна залоза;

- кіркова речовина надниркових;

- ендокриноцити статевих залоз.

До не ендокриноцитів, на які впливає гіпофіз відносять:

- лактоцити молочної залози;

- меланоцити;

- адипоцити;

- хондроцити;

- сперматогонії яєчка, та інші.

У задній частці гіпофіза в тельцях Херрінга депонуються гормони переднього відділу гіпоталамуса (окситоцин і Вазопресин), що поступають тут в капілярну мережу.

Гіпофіз складається з чотирьох долий:

- передньою;

- проміжною (середньою);

- туберальну;

- задньою.

Передня, проміжна і туберальна частка разом називаєте аденогіпофізом, оскільки вони складаються з клітин, які синтезують і виділяють в кров біологічно активні речовини (гормони).

Задня частка гіпофіза називається нейрогіпофізом в ній накопичуються і виводяться в кров, синтезовані нейросекреторними клітинами переднього гіпоталамуса окситоцин і Вазопресин.

Передня частка утворена розгалуженими епітеліальними тяжами – трабекулою, що формує порівняно густу мережу. Проміжки між трабекулою заповнені пухкою волокнистою сполучною тканиною і синусоїдальними капілярами, що обплітають судини. Кожна трабекула утворена залізистими клітинами (ендокриноцитами). Серед ендокриноцитів передньої частки гіпофіза розрізняють дві групи клітин:

- хромофільні;

- хромофобні.

Хромофільні клітини містять в цитоплазмі гранули, які інтенсивно забарвлюються гістологічними фарбниками. У хромофобних клітинах такі гранули відсутні, тому цитоплазма цих клітин забарвлена слабо на гістологічних зрізах.

У групі хромофільних клітин розрізняють три види:

- базофільні;

- ацидофільні;

- проміжні (кортикотропоцити).

Базофільні ендокриноцити гіпофіза містять гранули, які забарвлюються основними фарбниками. Серед базофільних ендокриноцитів розрізняють:

- гонадотропні клітини, ці клітини виробляють фолікулостимулюючий гормон (ФСГ, або фолітропін), який впливає на розмноження сперматогоний яєчка і фолікулярних клітин яєчника, а також лютеїнізуючий гормон (ЛГ або лютропін), функція якого полягає в стимуляції жовтого тіла яєчника і стимуляції продукції чоловічих статевих гормонів інтерстиціальними ендокринними клітинами яєчка. Клітини характеризуються округлою або овальною формою і ексцентричним положенням ядер, відтіснених на периферію клітини сильно розвиненою макулою – кільцеподібною структурою, відповідною комплексу Гольджі, яка займає центр клітини. Секреторні гранули в цитоплазмі гонадотропних клітин мають розміри 200-250 нм, багато мітохондрій, ЭПС представлена бульбашками. При недостатності в організмі статевих гормонів в передній частці гіпофіза по механізму негативного зворотного зв'язку посилюється вироблення гонадотропних гормонів, у зв'язку з чим в деяких гонадотропоцитах, що гіпертрофуються, розвивається крупна вакуоль в області макули, що розтягує цитоплазму подібно кільця і що відтісняє ядро на край клітини. Такі трансформовані гонадотропоцити називаються клітинами кастрації.

- тіротропні клітини продукують, тіреотропний гормон (ТТГ), який регулює функцію щитовидної залози. Клітини відрізняються неправильною або незграбною формою. Їх секреторні гранули дуже дрібні (80-150 нм).

Ацидофільні ендокриноцити гіпофіза містять в цитоплазмі великі щільні гранули, які забарвлюються кислими фарбниками. Серед ацидофільних клітин розрізняють:

- маммотропоцити, які продукують лактатотропний гормон (ЛТГ, пролактін), цей гормон викликає дозрівання лактоцитів молочної залози і стимулює вироблення ними компонентів молока; ЛТГ також підтримує функціонування жовтого тіла яєчника. Розміри гранул маммотропних клітин 500-600 нм.

- соматотропоцити, вони продукують соматотропний гормон (СТГ), який впливає на білковий обмін і, таким чином, забезпечує зростання тіла. Гранули в цитоплазмі соматотропних клітин мають діаметр 350-400 нм.

За розміром ацидофільні ендокриноцити декілька менше базофільних, форма їх округла або овальна, ядра розташовуються в центрі. Мітохондрій небагато, але вони великі, сильно розвинена гранулярна ЭПС. Комплекс Гольджі розвинений помірно і прилягає до ядра.

Кортікотропоцити - це третя група хромофільних клітин, яка не відноситься ні до базофілів, ні до ацидофілів. Кортікотропоцити виділяють в кров аденокортикотропний гормон (АКТГ, кортикотропін), який стимулює ендокринну функцію клітин кіркового шару надниркової залози. Кортікотропні клітини мають неправильну багатокутну форму, добре розвинені мітохондрії і ендоплазматичну мережу. Ядра складаються з окремих часточок. Секреторні гранули цих клітин мають вид мембранних бульбашок з щільною серцевиною, діаметр їх 100-200 нм. Всі гормони передньої частки гіпофіза є білками. Для синтезу і виведення з клітин біологічно активних речовин в цитоплазмі ендокриноцитів гіпофіза містяться добре розвинені гранулярні ендоплазматична мережа і елементи комплексу Гольджі.

Хромофобні ендокриноцити передньої частки гіпофіза є різними клітинами. Це малодиференційовані камбіальні клітини, які є резервом для заміщення ендокриноцитів, які закінчили свій життєвий цикл. Вони складають близько 60% від загальної кількості клітин.

Проміжна частка гіпофіза представлена вузькою смужкою епітелію, від задньої частки епітелій відокремлений тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Вона побудована з двох видів клітин:

- меланотропоцитів, які виділяють в кров меланотропний гормон, що впливає на пігментний обмін;

- ліпотропоцитів, що виділяють в кров ліпотропін, який стимулює обмін, ліпідів в організмі.

Туберальна частка аденогіпофіза розташована між гіпофізарною ніжкою і медіальним піднесенням гіпоталамуса. Вона утворена тяжами епітеліоцитів кубічної форми з помірно базофільною цитоплазмою. Окремі клітини туберальних тяжів містять в цитоплазмі базофільні гранули. Функція клітин туберальної частки гіпофіза не виявлена.

Задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз) містить тельця Херрінга - розширення аксонів нейросекреторних клітин гіпоталамуса, де накопичуються секреторні гранули з окситоцином і Вазопресином. Опорно-трофічний апарат нейрогіпофізу утворений пітуіцитами - клітинами епендимної глії веретеноподібної або неправильної зірчастої форми.

Епіфіз (шишковидне тіло, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральний орган ендокринної системи, який забезпечує регуляцію фотоперіодичності роботи органів і систем організму, в першу чергу його циркадних ритмів (коливання активності клітин у зв'язку із зміною дня і ночі), а також регуляцію діяльності статевої системи. Механізм реагування епіфізу на зміну освітленості пов'язаний із сприйняттям ним роздратувань від сітківки ока по нервових симпатичних волокнах. Епіфіз розташований біля підстави проміжного мозку, в дорсальній частині даху третього шлуночку. Маса його у дорослої людини 120-180 міліграм, формою він нагадує ялинову шишку завдовжки близько 0,5 - I див. Зовні покритий сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органу відходять перегородки, які ділять його на часточки. Кожна часточка епіфізу складається з двох видів клітин:

- нейросекреторні (пінеалоцити);

- гліоцити (астроцитарної глії).

Пінеалоцити розташовані переважно в центру часточок. Пінеалоцити є великими клітинами полігональної форми з розгалуженими відростками. У їх цитоплазмі добре розвинені гладка і гранулярна ендоплазматична мережа, елементи комплексу Гольджі, мітохондрії і лізосоми. Кінці відростків створюють біля гемокапіллярів булавоподібні розширення, у складі яких виділяються секреторні гранули і мітохондрії. Залежно від функціонального стану цих клітин розрізняють два різновиди:

- світлі клітини, цитоплазма яких бідна секреторними включеннями;

- темні клітини, в цитоплазмі яких накопичуються ацидофільні або базофільні гранули.

По складу секреторних продуктів пінеалоцити є достатньо гетерогенною популяцією клітин. Ними синтезується близько 40 видів регуляторних пептидів, а також біологічно активні аміни - серотонін і мелатонін.

Мелатонін пригноблює секрецію гонадоліберина гіпоталамусом, тим самим уповільнює статеве дозрівання в онтогенезі. У дорослої людини мелатонін контролює пігментний обмін, статеві функції добові і сезонні ритми, процеси ділення і диференціації клітин, проявляє протипухлинну активність.

Недолік серотоніна в мозковій тканині є патогенетичним чинником депресії, підвищення концентрації серотоніна - навпаки, викликає емоційний підйом.

Серед регуляторних пептидів епіфізу розрізняють: люліберин, тиротропний гормон (аналогічний гіпофізарному ТТГ), гормони-регулятори мінерального обміну, зокрема, обміну калія в організму.

У людини епіфіз досягає максимального розвитку до 5-6 років життя, після чого, не дивлячись на функціонування, що продовжується, починається його вікова інволюція. Деяка кількість пінеалоцитів зазнає атрофію, а строма розростається і в ній збільшується відкладення фосфатних і карбонатних солей у вигляді шаруватих кульок (мозковий пісок).