Отношения между живыми организмами в экосистеме характеризуются отношениями типа «хищник — жертва». Для популяции живых организмов характерны определенные устойчивые пропорции или колебания в численности, если на них не оказывают влияние неожиданные факторы: стихийные бедствия, вмешательство человека. Описание процессов, которые происходят в природе, подчас весьма сложны, и ученые рассматривают, предлагают и отвергают различные гипотезы, объясняющие анализируемые явления. Например, колебания в численности в популяции рыси в Канаде соответствуют колебаниям численности их основной жертвы — зайца-беляка. Данные конторы Гудзон-Бей Компани позволяют анализировать численность популяции обоих животных за длительный период времени (рис. 13.6).
Базируясь на том, что колебания численности хищников и жертвы нередко тесно связаны между собой, некоторые ученые-экологи выдвинули гипотезу, в соответствии с которой увеличение популяции зайцев сопровождается увеличением популяции рыси, которая в конце концов достигает такой плотности, что популяция зайца не может выдержать давление рыси и начинает сокращаться. Вслед за этим численность рыси также сокращается. Когда рыси становится мало, популяция зайца вновь восстанавливается и цикл возобновляется.
Рис. 13.6. Циклические колебания численности зайца-беляка
и рыси в районе Гудзонова залива
Такая гипотеза может быть отображена в виде знакового графа (рис. 13.7). Здесь в виде кружков отображается численность рыси и зайца-беляка, а в виде стрелок - воздействия одного показателя на другой.
Рис. 13.7. Отображение гипотезы взаимного регулирования
популяции рыси и зайцев
Знак «—» на дуге от вершины «Рысь» к вершине «Заяц» показывает, что рост популяции рыси уменьшает популяцию зайцев. Обратная дуга имеет знак «+», что означает фиксацию факта влияния увеличения числа зайцев на увеличение популяции рыси. Таким образом, на рис. 13.6 изображен знаковый ориентированный граф (орграф). С помощью построенного знакового орграфа можно выяснить важные свойства изучаемой экосистемы. Конечно, это исследование будет носить предварительный характер, но наша задача — оценить справедливость высказанной гипотезы и определить тенденции развития такой экосистемы. Для моделирования на основе знакового орграфа следует воспользоваться импульсным процессом. Если увеличение показателя принять за 1 балл и начальное увеличение дать популяции зайцев, то в следующий момент популяция рыси увеличится также на единицу за счет передачи начального импульса в размере единицы от зайцев к рыси по дуге, имеющей знак «+». Далее увеличение рыси должно быть передано показателю зайцев. Поскольку дуга, соединяющая показатель «Рысь» и показатель «Заяц», имеет знак «—», то популяция зайцев уменьшится на единицу и будет равна нулю. Процесс будет продолжаться циклично. Динамика экосистемы «Рысь — Зайцы» показана на рис. 13.8.
Рис. 13.8. Тенденция изменения взаимного регулирования
численности популяции рыси и зайцев (на базе
знакового орграфа — рис. 13.7)
Модель демонстрирует гипотезу, выдвинутую рядом ученых. Величины изменения популяции даны в баллах, поскольку слишком грубая модель влияния не дает возможности численно оценить изменения популяции. С помощью приведенной модели и рассчитанных графиков можно лишь получить подтверждение гипотезы о наличии колебаний в обеих популяциях.
Однако данной гипотезе многое противоречит:
• популяция рысей не может увеличиваться с такой скоростью, чтобы вызвать сокращение популяции зайца;
• на некоторых островках, где рыси нет, наблюдаются такие же колебания численности зайца-беляка, как и на материке.
Другая гипотеза заключается в том, что циклы численности популяции зайцев вызваны периодическим снижением качества и количества растений, которыми питается заяц, что в свою очередь вызывает сокращение популяции этих животных, создавая возможность для восстановления растительности после ее чрезмерного выедания. Колебания численности рыси пассивно следуют за циклическими изменениями популяции их жертвы. В этом случае можно построить иную модель на базе знакового орграфа (рис. 13.9).
Рис. 13.9. Знаковый орграф, отображающий гипотезу колебаний
численности зайцев вследствие периодического изменения
количества и качества растений
Для того чтобы выяснить тенденцию изменения популяции животных с помощью построения орграфа, следует задать начальные изменения (импульс) для активизирующего эту экосистему показателя. Исходя их логики гипотезы, таким живым организмом являются растения. Пусть их начальным значением будет 1 балл. В такой ситуации можно исследовать динамику функционирования экосистемы и получить график, приведенный на рис. 13.10.
Рис. 13.10. Динамика экосистемы, изображенной на рис. 13.9
В приведенной на рис. 13.9 модели количество растений регулируется зайцами. Однако в высказанной учеными гипотезе есть предположение об изменении количества и качества растений под воздействием различного набора факторов — климатических, биологических и прочих. Разделим все факторы на благоприятные (Ф+) и неблагоприятные (Ф—). В таком случае модель экосистемы существенно усложнится и может быть представлена орграфом следующего вида (рис. 13.11):
Рис. 13.11. Орграф, учитывающий влияние разнообразных
факторов на количество и качество растений
Результаты моделирования представлены на рис. 13.12. Полученные результаты наглядно демонстрируют справедливость выдвинутой учеными гипотезы и основные тенденции в колебаниях популяции живых организмов. Знаковый граф не в силах дать численную оценку изменения популяции. С его помощью можно концептуально оценить взаимодействие живых организмов в системе и определить возможные сдвиги в их популяции.
Баллы
Рис. 13.12. Результаты моделирования на базе орграфа,
представленного на рис. 13.11
С помощью ориентированных графов можно проводить моделирование и исследование очень сложных эколого-экономических систем. В качестве практического примера рассмотрим реальную ситуацию, которая имела место у берегов Южной Калифорнии около городов Сан-Диего и Лос-Анжелес (США). Использование знаковых орграфов и моделирование на основе импульсных процессов позволило бы избежать многих ошибок и предотвратить катастрофические последствия тех изменений, которые произошли на побережье с популяцией зарослей Macrocystis.
Водоросли Macrocystis развиваются из одной парящей в планктоне клетки, прикрепляются ко дну на глубине от 8 до 25 метров. Растение прочно прикрепляется ко дну своими ризоидами, а его листовидный таллом тянется к поверхности, удерживаемый в вертикальном положении пузырьками, наполненными газом. Зрелые водоросли образуют густые заросли и играют большую роль в общей экономике морских экосистем. Эти водоросли являются первичными производителями, создают убежища для популяций рыб, из них изготавливают удобрения для сельского хозяйства. По сравнению с другими водорослями Macrocystis живет долго — от 1 года до 10 лет.
Гибель водорослей обусловливается штормами, высокой температурой воды, выеданием рыбой и морскими ежами. При гибели по той или иной причине водоросли вновь восстанавливаются. Взаимодействие между водорослями и морскими ежами представляет собой устойчивую систему, которую можно выразить с помощью следующего орграфа (рис. 13.13).
Рис.13.13. Орграф стабильной системы «Водоросли Macrocistis —
Морские ежи»
Ранее был рассмотрен пример, в котором рассматривалось взаимодействие зайца-беляка и рыси в соответствии с первой гипотезой ученых-экологов. Орграфы для ранее рассмотренного примера и настоящего случая абсолютно похожи. Импульсный процесс для такого орграфа порождает периодические колебания, что полностью согласуется с реальным процессом, происходящим на побережье.
Начиная с 1940 г. заросли водорослей Macrocystis на указанном участке побережья стали исчезать в результате сброса сточных вод. На свободных участках побережья оказалось огромное количество морских ежей. Обычно при исчезновении водорослей вслед за ними исчезали и морские ежи, благодаря этому заросли имели возможность восстанавливаться. Оказалось, что морские ежи могут питаться за счет сточных вод, которые несут взвешенные и растворенные органические вещества. Таким образом, биологическое равновесие было нарушено и водоросли были обречены на вымирание. Отображение данной ситуации в виде знакового орграфа приведено на рис. 13.14.
Рис. 13.14. Орграф, отображающий сброс сточных вод при развитии
г. Сан-Диего и их воздействие на биологическую систему
«Водоросли Macrocystis — Морские ежи»
Результаты моделирования экосистемы, представленной орграфом на рис. 13.15, приведены ниже.
Рис. 13.15. Результаты моделирования на основе орграфа,
представленного на рис. 13.14
Полученные графики подтверждают фактические данные о катастрофическом уменьшении популяции водорослей. Для борьбы с морскими ежами природоохранные органы решили сбрасывать негашеную известь (окись кальция), а затем вновь заселять участки побережья молодыми водорослями. Такое решение можно продемонстрировать в виде следующей модели, орграф которой изображен на рис. 13.16.
Рис. 13.16 Борьба с морскими ежами и восстановление
популяции водорослей путем дополнительного заселения
Сброс сточных вод не позволял восстановить популяцию водорослей, поскольку сброс негашеной извести имел лишь разовый эффект, а сброс сточных вод из города был непрерывным. Результаты моделирования (рис. 13.17) подтверждают неэффективность такого подхода. На графиках видно, что разовое мероприятие дает возможность изменить популяцию морских ежей и увеличить популяцию водорослей. Но поскольку экосистема не находится в равновесии, водоросли далее продолжают вымирать, а ежи восстановили свою популяцию.
Рис. 13.17. Результаты моделирования последствий разовых мероприятий
— сбросов негашеной извести и подсадки молодых водорослей
В 1963 г. в городе Сан-Диего был прекращен сброс сточных вод непосредственно в океан. Исключение фактора сброса сточных вод и загрязнения побережья позволило быстро восстановить популяцию водорослей без дополнительного воздействия на популяцию морских ежей. По сути при прекращении сброса сточных вод экосистема вновь стала описываться орграфом, приведенным на рис. 13.13.
