Іонні основи генерації ПД

1.У мембранах нервових і м’язових волокон знаходяться Na+i K+ канали, кожен канал пропускає тільки відповідні іони.

2.Канали мають потенціалозалежні ворота, які відчиняються чи зачиняються залежно від зміни мембранного потенціалу.

К+- каналів при МПС від -70мВ до -90 мВ відчинено в 10 разів більше, ніж Na+- каналів, що свідчить про наближення МПС до ЕК+- калієвого рівноважного потенціалу.

Механізми розвитку ПД:

а) Фаза деполяризації обумовлена відчиненням активаційних воріт всіх Na+- каналів мембрани при зменшенні мембранного потенціалу до величини порогового рівня (рівня критичної деполяризації - Ек) під впливом стимулу електричного струму і входженням іонів Na+у клітину за градієнтом концентрації. Провідність мембрани для іонів Na+перевищує провідність для іонів К+.

б) Реверсія потенціалу є часткою фази деполяризації ПД, коли мембранний потенціал стає позитивним, але він не досягає Na+рівноважного потенціалу (це обмежує надходження іонів Na+).

в) Фаза реполяризації обумовлена:

- інактивацією Na+-каналів - зачиненням воріт при виникненні депляризаціїї; (ворота натрієвих каналів швидко закриваються)

- активацією К+-каналів при виникненні деполяризації і виходом іонів К+з клітини більше, ніж у стані спокою.

- Комбінований ефект інактивації Na+- каналів і активації більшої кількості К+-каналів призводить до збільшення провідності мембрани до К+і реполяризації мембрани (активування відкриття воріт калієвих каналів, яке триває довше, аніж активування натрієвих каналів і максимальне проникнення для калію настає пізніше, ніж для натрію).

Явище слідової гіперполяризації пояснюється повільним інактивуванням калієвих каналів.

г) ПД підпорядковується закону "все або нічого" - його параметри залежать від властивостей мембрани.

Характеристики ПД: фізичні – амплітуда 110-120мВ, час 0,5-5 мсек, швидкість 0,5-120м/сек., фізіологічні – самопоширюється без змін амплітуди, не підлягає сумації, супроводжується рефрактерністю, полярністю. Мінімальне значення постійного струму, яке необхідне і достатнє для виникнення ПД, називається пороговим.

Менше значення – допорогове, більше значення – надпорогове. Амплітуда ПД не залежить від сили подразника. Головне, щоб сила була не менше порогової, тобто у випадку порогової сили подразника виникає ПД. Подальше зростання сили подразника не призводить до збільшення значення, чи інших показників ПД, адже ПД підпорядковується, як було зазначено, закону "все або нічого" – із збільшенням сили подразнення його амплітуда не збільшується, оскільки починаючи з критичного рівня деполяризації усі натрієві канали відкриті, збільшити натрієвий потік у клітину не можна, не можна тому збільшити і амплітуду ПД.

Подразник з допороговою силою не викликає появи ПД (виникає локальна відповідь як приклад місцевого збудження, яка обумовлена входом іонів натрію через деякі натрієві канали при їх активації, але більшість потенціало-залежних воріт натрієвих каналів зачинено при допороговій величині електричного струму).

- Місцеві потенціали не поширюються на значну відстань.

- Вони підпорядковані "закону силових відносин": чим більше сила допорогового електричного струму, тим більше величина місцевого потенціалу.

- Швидкість (крутизна) розвитку імпульсу постійного електричного струму повинна бути не менше порогової величини (1), бо при повільній швидкості збільшення розвитку електричного імпульсу (2) відбувається інактивація натрієвих каналів (зачинення потенціалозалежних h-воріт) натрієвих каналів, що призводить до підвищення рівня Екр (процесу акомодації) і ПД не виникає

У стані спокою зовнішня мембрана заряджена позитивно, внутрішня негативно. У разі формування ПД полярність змінюється і стає оберненою. Позитивне перезарядження мембрани попереду і позаду ПД переходить у ділянку, де містяться негативні заряди. Завдяки переміщенню позитивних зарядів зменшується полярність мембрани попереду ПД. Така електротонічна деполяризація спричиняє локальну відповідь, і як тільки досягне критичного рівня деполяризації (Екр) збудження поширюється. Здатність нервового імпульсу самопоширюватися зумовлена циркуляцією струму з наступною деполяризацією мембрани до критичного рівня попереду ПД. ПД не де поляризує ділянку позаду себе, оскільки ця ділянка є рефракторною. Під час локальної відповіді рівень порогу зменшується, збудливість зростає.