Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга — мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов — глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону.
На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, tectum, состоящая из двух пар бугорков — нижних и верхних холмиков четверохолмия (см. рис. 24). Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков — воло 
кна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика — волокна, идущие в таламус.
На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий (см. рис. 21). Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом.
Ножки мозга разделены на покрышку, tegmentwn, и лежащее ниже основание, basis (рис. 26). Границей между ними служит черная субстанция (см. далее).
 |
Рис. 26. Поперечный разрез через средний мозг
на уровне нижних холмиков:
I — крыша мозга; II — покрышка; III — основание;
1 — холмик четверохолмия; 2 — сильвиев водопровод;
3 — центральное серое вещество; 4 — красное ядро;
5— черная субстанция; 6 — межножковое ядро; 7 — ядро тройничного нерва; 8 — ядро блокового нерва
Крыша мозга состоит из серого вещества, основание — из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.
Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты — в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков.
Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков — организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом.
Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты — слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.
Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер (см. рис. 26).
1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. 7.2.1).
2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва (см. 7.2.6), управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.
- Красное ядро (л. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протяну то по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части — переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную. Передняя часть — эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя — филогенетически древняя, у человека невелика. Афференты красного ядра — это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям.
Красное ядро — важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий —> мозжечок —> таламус —> кора больших полушарий.
- Черная субстанция, substantia nigra, называется так по тому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей — медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомас-ляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус.
Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга, хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме — тяжелом заболевании нервной системы — дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.
5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном (см. 7.2.3), дополняя его эффекты.
6. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).
Кроме ядер, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как:
1) медиальная петля;
2) латеральная петля;
3) волокна верхних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус.
Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:
1) руброспинальный тракт;
2) волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов — тегментальный (покрышечный) тракт;
3) тектоспинальный тракт;
4) срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз.
Кроме того, срединный продольный пучок связывает вес 
тибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве.
Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис. 20), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.
Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — кортикоспинальный (пирамидный) и кортикомостовой тракты.
