1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь. Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры.
Эволюционно — это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих, и лучше всего — у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 млн волокон. Тракт проходит через весь головной мозг, и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).
Пирамидный тракт — это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1 - 3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача), — 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые к тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения, и в первую очередь движения пальцев.
Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.
Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2 - 5.
2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, так как красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.
3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта— это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.
4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту, могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).
5. Текто-спиналъный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).
6. Нисходящие вегетативные волокна. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.
7. Головной мозг
 | |||||
 | |||||
 |
7.1. Общий обзор головного мозга
Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в гл. 3: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.
Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части — большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший — мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.
Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ, рассмотрим параллельно два рисунка — срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверх ность (рис. 21). На рисунках видно, как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга— IV мозговой желудочек (7).
Рис. 20. Медиальный (срединный) разрез через головной мозг: 1 — спинной мозг; 2 — продолговатый мозг; 3 — перекрест пирамид;
4 — варолиев мост; 5 — мозжечок; б — полушарие мозжечка;
7— IVмозговой желудочек; 8 — ножки мозга; 9 — крыша мозга;
10 — мозговой водопровод; 11 — заднее продырявленное вещество;
12 — задняя комиссура; 13 — таламус; 14 — серый бугор; 15 — зрительный нерв и зрительная хиазма; 16 — гипофиз;
17 — мамиллярные тела; 18 — эпифиз; 19 — свод; 20 — передняя комиссура; 21 — мозолистое тело; 22 — прозрачная перегородка; 23 —
лобная доля; 24 — теменная доля; 25 — затылочная доля;
26 — височная доля; 27 — переднее продырявленное вещество;
28 — обонятельная луковица; 29 — обонятельный тракт.
Структуры, отмеченные как 3, 6, 11, 27 - 29,
на этом рисунке не видны (см. рис. 21).
2-7 — задний мозг; 8 - 12 — средний мозг;
13 — 18 — промежуточный мозг; 19 — 29 — конечный мозг
Рис. 21. Нижняя поверхность головного мозга.
Обозначения как на рис. 20. Структуры, отмеченные
как 7, 9, 10, 12, 13, 18 - 22, 24, 25, на этом рисунке не видны
Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть — крыша (9), вентральная — ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11)— отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.
Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках— это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).
Остальные структуры, представленные на рис. 20 и 21, принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) — пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) — волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.
Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).
