От ГМ отходят 12 пар черепных нервов:
I. Обонятельный нерв — п. (nervus) olfactorius;
II. Зрительный нерв — п. opticus;
III. Глазодвигательный нерв — п. oculomotorius;
IV. Блоковый нерв — п. trochlearis;
V. Тройничный нерв — п. trigeminus;
VI. Отводящий нерв — п. abducens;
VII. Лицевой нерв — n.facialis;
VII. Вестибуло-слуховой нерв — п. vestibulocochlearis;
IX. Языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeus;
X. Блуждающий нерв — п. vagus;
XI. Добавочный нерв — п. accessorius;
XII. Подъязычный нерв — п. hypoglossus.
В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.
Только афферентные (чувствительные) нервы — это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы— III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) — смешанные. Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.
Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV — от среднего мозга; V— от варолиева моста; VI, VII и VIII— из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII— от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.
Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).
Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 22). Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка — ромбовидную ямку (см. 4.2). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.
 |
Рис. 22. Ядра черепных нервов и выход нервов из ствола мозга:
1 — двигательное и 2 — вегетативное ядра глазодвигательного
нерва;. 3 — красное ядро; 4 — двигательное ядро блокового нерва;
5 — ядра тройничного нерва (отмечены точками); б — двигательное
ядро отводящего нерва; 7 — двигательное ядро лицевого нерва;
8 — вегетативные ядра лицевого и языкоглоточного нервов; 9 — двойное
ядро; 10 — вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 — двигательное
ядро дополнительного нерва; 12 — двигательное ядро подъязычного
нерва; 13 — ядро оливы. Ядро одиночного пути и чувствительные
ядра вестибуло-слухового нерва на этом рисунке не приведены
Эфферентные черепные нервы. Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый — верхнюю косую мышцу глаза; отводящий — наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва — в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро — вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.
Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ.
Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.
Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха.
У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту.
Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица — лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.
Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:
1) афферентные чувствительные волокна приносят импульса- цию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути — общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;
2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;
3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту
Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:
1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;
2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре — общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;
3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.
Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Латинское название этого нерва п. vagus, поэтому его часто называют вагусом.
Так же, как VII и IX нервы, вагус содержит три типа волокон:
1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;
2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;
3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.
Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва — два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) — находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля (см. 7.2.2).
VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов — улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).
***
В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. 7.2.6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта (см. 6.4). Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.
