Сцепленное наследование признаков (полное, неполное сцепление)

После повторного переоткрытия в 1900 г. правил наследования установленных г. Менделем в 1865 г. началась широкая экспериментальная проверка применимости их к различным животным и растениям.

Оказалось, что не все случаи наследования укладываются в эти правила.

Сталкиваясь в начале с отдельными отклонениями, а затем с множеством исключений из Менделизма, исследователи тщательно изучали их. В генетике начала зарождаться еще одна более широкая, чем менделизм теория – хромосомная теория наследственности.

Томас Морган окончательно связал явление наследственности с цитологией. Он доказал, что материальными носителями наследственности являются находящиеся в ядрах клеток хромосомы с заключенными в них генами.

Так как у каждого вида имеется строго определенное число хромосом, а количество различных признаков очень велико, приходится допустить, что в одной хромосоме лежит несколько или много генов определяющих признак.

Пример: у дрозофилы из 4 пар хромосом изучено 1000 генов, у кукурузы из 10 пар хромосом 500 генов, у человека из 23 пар – 2000генов, некоторые ученые утверждают, что до 1 млн.генов.

Может ли каждый ген быть локализован в отдельной хромосоме? Нет – не может.

Следовательно, в каждой хромосоме должно быть множество генов.

При гаметогенезе происходит расхождение хромосом, а вместе с ними и гены. Гены, расположенные в одной хромосоме наследуются целой группой и образуют группу сцепления.

Гены одной группы сцепления наследуются независимо от другой группы сцепления.

Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Пример: у дрозофилы 4 пары хромосом, из них найдено 4 группы сцепления; кролик – из 22 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; мышь – из 20 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; человек – из 23 пар хромосом найдено 25 групп сцепления, 22 группы – по числу пар аутосом, в X и Y хромосомах и 25-я группа сцепления в митохондриальной ДНК.

Явление сцепленного наследования признаков было обнаружено в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. Эти исследователи изучали скрещивание растений душистого горошка различающихся по двум признакам: форме пыльцы и окраске цветка. Согласно менделевским закономерностям у гибридов второго поколения в этом случае должно наблюдаться расщепление признаков, характерное для дигибридного скрещивания 9: 3: 3:1.

Однако Бэтсон и Пеннет обнаружил иное. Два признака (форма пыльцы и окраска цветка) у гибридов как бы стремились остаться в исходных родительских комбинациях.

Бэтсон и Пеннет не смогли дать этому объяснение.

Объяснение этому явлению было дано позже школой Томаса Моргана, введшего термин – сцепление генов. Он доказал, что гены находящиеся в одной хромосоме тесно связаны между собой, т.е. сцеплены и расположены в линейном порядке.

Создав хромосомную теорию наследственности, Морган доказал, что существует полное и неполное сцепление генов.

Свои опыты Морган проводил на мухе-дрозофиле.

Для I опыта взяты мухи: с серым телом и зачаточными крыльями самцы, которых он скрестил с самками черное тело длинные крылья.

 

               ♂  С                ♀   с                 

                         сер                                     черн

                                        х

                         д зачат                               Д длин

 

гаметы             С                         с

 

                          д                          Д

 

 

                                 C          c

                    F₁

                                 д      Д

С д – гены расположены в одной хромосоме. По обеим парам они гомозиготны. Гибриды имели в F₁ 100% длиннокрылые серые (гетерозиготные). Он отобрал самцов из F₁ и скрещивал их с самочками имеющих 2 рецессивных признака (анализирующее скрещивание).

 

                   ♂   С  с         ♀   с                 

                                                                                 черн

      F₁                                    х

                              д             Д                          д зачат

 

                               серые                     черные

                              длинные                 зачаточные

 

С      с   с       с             Во F₂  поколении появилось

                    потомство 2^х типов:

                                                    50% - серые с зачаточными крыльями,

д       д Д        д            50% - черные с длинными крыльями.                         

 

серые       черные

зачат.         длин.

 

Произошло полное сцепление генов.

II опыт. Самок Морган взял из F₁ серых длиннокрылых.

                 ♀ СсДд    х     ♂ ссдд (анализирующее)   

                           С     с                 с                 

           F₁                                                                                                                                     

                                                       

                                        д               Д                       д

 

                                   серое              черное

                         длин.              зачат.

 

С       с   с       С             с   

 

д      Д  д       Д             д

 

 

С    с с   с с    с С    с

 

 

д    д Д    д д   д Д    д

  серые черные черные серые

   зачат. длин.  зачат. длин.

Во II поколении получилось 4 разных фенотипа: 145 – черные длиннокрылые = 41,5%; 150 – серые зачаточные = 41,5%.

Как у родительских форм:

28% - серые длиннокрылые – 8,5%

33% - черные зачаточные – 8,5%

           новые сочетания   17%

Сцепление в этом случае явилось не полным. Однако, гены находящиеся в одной хромосоме сцеплены не абсолютно. Большая часть особей имеет признаки родителей, а меньшая часть особей имеет новые сочетания признаков. Причиной неполного сцепления является кроссинговер.

Как можно объяснить это явление новых сочетаний, если гены входят в состав одной хромосомы?

Объясняется это тем, что во время гаметогенеза (при редукционном делении) хромосомы обвиваются друг около друга обмениваются частями, а затем они расходятся (разрываются) получаются новые хромосомы (одна часть от матери, другая от отца).

Кроссинговер

Процесс обмена участками хромосом получил название – перекреста хромосом или кроссинговер.

Наличие механизма кроссинговера расширяет возможность комбинативной изменчивости и имеет большое значение в эволюции животного мира.

Кроссинговер обнаруживается, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии. Особи полученные с помощью кроссинговера называются кроссоверные и без кроссинговера некроссоверные.

Кроссинговер может быть одиночный, двойной и тройной. Чаще одиночный, реже двойной и тройной. Это объясняется тем, что хромосома представляет собой упругое тело, благодаря чему образование петли на одном участке тормозит ее образование на другом, в результате, перекрёст одновременно на двух участках происходит реже. Явление торможения называется интерференцией. При двойном перекрестке хромосомы разрываются в двух точках, в результате чего они обмениваются серединами, при тройном – в трех точках с обменами уже двумя участками хромосом, что приводит к еще большему возрастанию изменчивости половых клеток. Однако двойной и тройной перекресты происходят значительно реже одиночных.

 

 

С..с               С. .с     С.   .с           С     с                                                             

А..а                а.  .А      А..а               а..А                                                    

В..в               в.   .В       в.  .В          В.  .в                                                                         

           

   С..с                С..с          С..с               С..с

  А..а                    а..А        А..а               а..А

  В..в               в..В         в..В              В..в

     

  без                    перекрест    перекрест        двойной

 перекреста          на 1 участке на 2 участке     перекрест

 

    Частота перекреста зависит от расстояния между генами, чем ближе они расположены в хромосоме, тем меньше вероятность разрыва между ними, при большем расстоянии между генами в хромосоме, частота перекреста увеличивается.