После повторного переоткрытия в 1900 г. правил наследования установленных г. Менделем в 1865 г. началась широкая экспериментальная проверка применимости их к различным животным и растениям.
Оказалось, что не все случаи наследования укладываются в эти правила.
Сталкиваясь в начале с отдельными отклонениями, а затем с множеством исключений из Менделизма, исследователи тщательно изучали их. В генетике начала зарождаться еще одна более широкая, чем менделизм теория – хромосомная теория наследственности.
Томас Морган окончательно связал явление наследственности с цитологией. Он доказал, что материальными носителями наследственности являются находящиеся в ядрах клеток хромосомы с заключенными в них генами.
Так как у каждого вида имеется строго определенное число хромосом, а количество различных признаков очень велико, приходится допустить, что в одной хромосоме лежит несколько или много генов определяющих признак.
Пример: у дрозофилы из 4 пар хромосом изучено 1000 генов, у кукурузы из 10 пар хромосом 500 генов, у человека из 23 пар – 2000генов, некоторые ученые утверждают, что до 1 млн.генов.
Может ли каждый ген быть локализован в отдельной хромосоме? Нет – не может.
Следовательно, в каждой хромосоме должно быть множество генов.
При гаметогенезе происходит расхождение хромосом, а вместе с ними и гены. Гены, расположенные в одной хромосоме наследуются целой группой и образуют группу сцепления.
Гены одной группы сцепления наследуются независимо от другой группы сцепления.
Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Пример: у дрозофилы 4 пары хромосом, из них найдено 4 группы сцепления; кролик – из 22 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; мышь – из 20 пар хромосом найдено 19 пар сцепления; человек – из 23 пар хромосом найдено 25 групп сцепления, 22 группы – по числу пар аутосом, в X и Y хромосомах и 25-я группа сцепления в митохондриальной ДНК.
Явление сцепленного наследования признаков было обнаружено в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. Эти исследователи изучали скрещивание растений душистого горошка различающихся по двум признакам: форме пыльцы и окраске цветка. Согласно менделевским закономерностям у гибридов второго поколения в этом случае должно наблюдаться расщепление признаков, характерное для дигибридного скрещивания 9: 3: 3:1.
Однако Бэтсон и Пеннет обнаружил иное. Два признака (форма пыльцы и окраска цветка) у гибридов как бы стремились остаться в исходных родительских комбинациях.
Бэтсон и Пеннет не смогли дать этому объяснение.
Объяснение этому явлению было дано позже школой Томаса Моргана, введшего термин – сцепление генов. Он доказал, что гены находящиеся в одной хромосоме тесно связаны между собой, т.е. сцеплены и расположены в линейном порядке.
Создав хромосомную теорию наследственности, Морган доказал, что существует полное и неполное сцепление генов.
Свои опыты Морган проводил на мухе-дрозофиле.
Для I опыта взяты мухи: с серым телом и зачаточными крыльями самцы, которых он скрестил с самками черное тело длинные крылья.
♂ С ♀ с
сер черн
х
д зачат Д длин
гаметы С с
д Д
 |
C c
F1
д Д
С д – гены расположены в одной хромосоме. По обеим парам они гомозиготны. Гибриды имели в F1 100% длиннокрылые серые (гетерозиготные). Он отобрал самцов из F1 и скрещивал их с самочками имеющих 2 рецессивных признака (анализирующее скрещивание).
♂ С с ♀ с
черн
F1 х
д Д д зачат
серые черные
длинные зачаточные
С с с с Во F2 поколении появилось
потомство 2х типов:
50% - серые с зачаточными крыльями,
д д Д д 50% - черные с длинными крыльями.
серые черные
зачат. длин.
Произошло полное сцепление генов.
II опыт. Самок Морган взял из F1 серых длиннокрылых.
♀ СсДд х ♂ ссдд (анализирующее)
С с с
F1
д Д д
серое черное
длин. зачат.
С с с С с
д Д д Д д
С с с с с с С с
д д Д д д д Д д
серые черные черные серые
зачат. длин. зачат. длин.
Во II поколении получилось 4 разных фенотипа: 145 – черные длиннокрылые = 41,5%; 150 – серые зачаточные = 41,5%.
Как у родительских форм:
28% - серые длиннокрылые – 8,5%
33% - черные зачаточные – 8,5%
новые сочетания 17%
Сцепление в этом случае явилось не полным. Однако, гены находящиеся в одной хромосоме сцеплены не абсолютно. Большая часть особей имеет признаки родителей, а меньшая часть особей имеет новые сочетания признаков. Причиной неполного сцепления является кроссинговер.
Как можно объяснить это явление новых сочетаний, если гены входят в состав одной хромосомы?
Объясняется это тем, что во время гаметогенеза (при редукционном делении) хромосомы обвиваются друг около друга обмениваются частями, а затем они расходятся (разрываются) получаются новые хромосомы (одна часть от матери, другая от отца).
Кроссинговер
Процесс обмена участками хромосом получил название – перекреста хромосом или кроссинговер.
Наличие механизма кроссинговера расширяет возможность комбинативной изменчивости и имеет большое значение в эволюции животного мира.
Кроссинговер обнаруживается, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии. Особи полученные с помощью кроссинговера называются кроссоверные и без кроссинговера некроссоверные.
Кроссинговер может быть одиночный, двойной и тройной. Чаще одиночный, реже двойной и тройной. Это объясняется тем, что хромосома представляет собой упругое тело, благодаря чему образование петли на одном участке тормозит ее образование на другом, в результате, перекрёст одновременно на двух участках происходит реже. Явление торможения называется интерференцией. При двойном перекрестке хромосомы разрываются в двух точках, в результате чего они обмениваются серединами, при тройном – в трех точках с обменами уже двумя участками хромосом, что приводит к еще большему возрастанию изменчивости половых клеток. Однако двойной и тройной перекресты происходят значительно реже одиночных.
 | | ||||||
 | | ||||||
С..с С. .с С. .с С с
А..а а. .А А..а а..А
В..в в. .В в. .В В. .в
С..с С..с С..с С..с
А..а а..А А..а а..А
В..в в..В в..В В..в
без перекрест перекрест двойной
перекреста на 1 участке на 2 участке перекрест
Частота перекреста зависит от расстояния между генами, чем ближе они расположены в хромосоме, тем меньше вероятность разрыва между ними, при большем расстоянии между генами в хромосоме, частота перекреста увеличивается.
