Основная заслуга Г. Менделя в развитии генетики состоит в том, что он открыл три правила, а в настоящее время их называют законами наследования признаков:
Первое правило доминирования или единообразие гибридов первого поколения.
Второе правило расщепления у гибридов второго поколения.
Третье правило независимого наследования признаков, т.е. признаки при скрещивании не смешиваются, а передаются потомству в чистом виде.
Свои правила наследования признаков он установил, применяя в исследованиях моногибридное и дигибридное скрещивания. Иначе говоря, признак желтых семян гороха преобладал над признаком зеленых. Явление преобладания одного признака над другим получило название доминирование признака. Те признаки, которые появляются в гибридах первого поколения, называются доминирующими, а признаки не появившиеся, находящиеся в скрытой форме называются рецессивными. К доминантным признакам у крупного рогатого скота относятся черная масть, красная – рецессивный, комолость – доминирующий признак, рогатость – рецессивный признак. У свиней: белая масть – доминирующий признак, черная – рецессивный. Лошади – серая масть – доминирующий, рыжая – рецессивный. У человека: карие глаза – доминирующий признак, голубые – рецессивный; кучерявые волосы – доминирующий, гладкие – рецессивный и т.д.
Гены доминантных признаков обозначаются большими буквами латинского алфавита (КК – комолая, АА – черная масть), рецессивные обозначаются малыми (кк – рогатость, аа – красная масть).
Схема скрещивания: ♀ АА х ♂ аа
Г А А а а
F1 Аа Аа Аа Аа - черная масть
Так, Г. Мендель открыл первое правило или закон доминирования признаков, в настоящее время его называют законом единообразия гибридов первого поколения. Когда потомство получает одинаковые наследственные факторы (гены) от родителей, такое потомство называют гомозиготным (АА, аа), а разные гены – гетерозиготным (Аа).
Для различия животных по внешним признакам и наследственным задаткам (генам), Иоганнсен вводит понятие фенотип и генотип. Фенотип – сумма внешних признаков любого организма. Генотип – это сумма (совокупность) всех генов в организме. Фенотип животного можно определить путем осмотра, глазомерной оценкой, взвешивания, измерения. Генотип можно определить по родословным и качеству получаемого потомства. Генотип проявляется в фенотипе, и оценка генотипа проводится через фенотип. При скрещивании гибридов первого поколения между собой у гибридов второго поколения наблюдается расщепления на доминантные и рецессивные признаки в определенном цифровом соотношении 3: 1; три части комбинаций имеют доминантный признак, одна часть комбинаций имеет рецессивный признак.
Разберем наследования признака на конкретном примере. Наследование масти у крупного рогатого скота.
черн. красн.
Р ♀ АА х ♂ аа F1 Р ♀ Аа х ♂ Аа
А А а а А а А а
F1 Аа, Аа, Аа, Аа F2 АА, Аа, Аа аа
все черные черные красные
Фенотип 1: 0 Фенотип 3:1
Генотип 1: 0 Генотип 1:2:1 АА-1:Аа 2: аа 1
Наблюдаемая эта закономерность Г. Менделем на горохе получила название закона расщепления признаков у гибридов второго поколения.
В основе расщепления 3:1 по фенотипу лежат следующие биологические закономерности:
1. Нахождение генов в хромосомах;
2. Парность хромосом в зиготе;
3. Редукционное деление, приводящее к гаплоидному набору хромосом в гаметах;
4. Случайный характер оплодотворения гамет.
Расщепление признаков в потомстве F2 закономерность статистическая и наблюдается при получении и анализе большого числа потомства. При малом количестве потомков расщепление не будет соответствовать 3:1 (2,5:1,5).
Необходимо отметить, что на расщепление признаков по фенотипу влияет вид доминирования признака. Различают следующие виды доминирования:
- полное
- неполное
- сверхдоминирование
- кодоминирование
1. При полном доминировании проявляется признак одного из родителей. Например (комолость х рогатость).
2. При неполном доминировании признак одного из родителей выражается не полностью (нормальные уши х отсутствие ушей = потомство короткоухое; АА – черное оперение, аа – белое, Аа – голубое).
3. Сверхдоминирование, когда у гибридов первого поколения признак развивается лучше, чем у родительских форм. Наблюдается явление гетерозиса пышного развития организма (молочные х мясные).
4. При кодоминировании у гибридов первого поколения проявляются признаки того и другого предка, выраженные в равной степени и независимо друг от друга. Так, при скрещивании красных шортгорнских коров (АА) с белыми шортгорнскими быками (аа) получаются телята чалой масти Аа (смесь белых и красных волос по всему телу). По фенотипу потомков легко определить, что они гетерозиготны по этим генам. Во втором поколении расщепление на красных, чалых и белых происходит в соотношении 1:2:1, как и при неполном доминировании.
По типу кодоминирования наследуются, в частности, группы крови животных, человека в системе АВО, различия в строении белков, например гемоглобина или трансферрина, ферментов и др.
При полном доминировании в большом количестве особей наблюдается расщепление по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Однако очень часто встречаются случаи неполного доминирования и промежуточное наследование признака. Тогда расщепления по фенотипу и генотипу совпадают и составляют 1:2:1.
Схема наследования при неполном доминировании окраски оперения у кур: черн. белое
Р. ♀ АА х ♂аа F1 ♀ Аа х ♂Аа
гаметы А А а а А а А а
F1 Аа Аа Аа Аа АА Аа Аа аа
Аа – голубые черн. голубое белое
фенотип 1: 2: 1
геннотип1: 2: 1
