Нарушения расщепления в соотношении 3:1 может быть обусловлено с наличием летальных генов. Гены, вызывающие нарушения в развитии организма называются летальными генами. Одни летальные гены обуславливают крупные аномалии (аборты у животных, рождение мертвого потомства, рождение уродов), другие вызывают нарушение физиологических процессов, третьи – гибель организма на разных стадиях онтогенеза. Сейчас у крупного рогатого скота обнаружено 46 летальных признаков, у лошадей – 10, свиней – 18, овец – 15, кур – 45, индеек – 6, уток – 3, наследование которых хорошо изучено. Всего известно 143 летальных признака. К летальным признакам у крупного рогатого скота относится карликовость, укорочение нижних конечностей, бесшерстность, бульдогообразность, врожденная водянка головного мозга, паралич тазовых конечностей и другие. У свиней – отсутствие конечностей, волчья пасть, отсутствие участков кожи и другие аномалии.
В большинстве случаев летальные гены рецессивны, поэтому долгое время они могут находиться в скрытом состоянии. И гетерозиготные их носители совершенно здоровы и не отличаются от нормальных организмов. Необходимо отметить, что встречаются и доминантные летальные гены, однако они вызывают гибель организма на ранних стадиях онтогенеза. Примером этому служит серебристо-серая окраска смушка у каракульской породы овец. Серебристо-серая окраска смушка на мировом рынке дороже, чем черного каракуля. Серая окраска смушка является доминантным признаком, черная – рецессивным. При скрещивании серых овец с серыми баранами в потомстве появилось 25% черных ягнят, потому что родители были гетерозиготны поэтому признаку. Было установлено, что серых гомозиготных овец нет. Схема наследования серой масти у овец следующая:
Р♀ Сс х ♂ Сс серые
гаметы С с С с
F1 
СС Сс Сс сс
25% 50% серых 25% черных
гибнет
Однако в дальнейшем было установлено, что 25% ягнят с переходом на пастбище погибла от хронического тимпанита. Причина гибели – нарушения в деятельности парасимпатической нервной системы. Оказалось, что ген серой окраски в гомозиготном состоянии обладал летальным действием. Для прекращения гибели ягнят генетики Васин, Глембоцкий, Михловский предложили спаривать серых овец с черными баранами, где получали 50% серых и 50% черных ягнят и среди серых ягнят уже не наблюдалась гибель.
серые черные
♀ Сс х ♂сс
Сс Сс сс сс
50% серых 50% черных
Аналогичные примеры можно привести с зеркальным карпом.
♀ Аа х ♂Аа - линейный
F1 АА Аа Аа аа
голый линейный чешуйчатый
погиб.
Таким образом, летальные гены проявляют свое действие только в гомозиготном состоянии. А в гомозиготное состояние летальные гены чаще всего переходят при родственном спаривании. Если установлено, что родители являются носителями летальных генов в гетерозиготном состоянии, то матку необходимо немедленно выбраковать, а производителя использовать на не родственных ему животных. Летальные гены могут мигрировать из стада в стадо, из одного региона в другой, из одного государства в другое, так как при искусственном осеменении крупного рогатого скота сперму можно транспортировать в любой регион земного шара, и она может храниться в течение 70 лет при t= -196º С.
Примером действия летального гена может служить бык-производитель Принц-Адольф голштинской породы, который был завезен из Голландии в Швецию, как выдающийся производитель, широкого использовался во многих стадах Швеции. Первое поколение, полученное от этого быка-производителя, было нормальным, а при дальнейшем спаривании начали рождаться бесшерстные телята. Значит, бык-производитель Принц-Адольф был гетерозиготен по рецессивному летальному гену. И видимо половина его дочерей, внучек, правнучек унаследовали этот летальный ген бесшерстности. При родственном спаривании этого быка-производителя с дочерями, внучками и правнучками летальный ген переходил в гомозиготное состояние и вызвал появление бесшерстных телят.
Таким образом, зная закономерности наследования летальных генов, можно успешно вести борьбу с вредными их последствиями.
В селекции растений и животных, а также в научных исследованиях часто применяют возвратное и анализирующее скрещивание. Сущность возвратного скрещивания состоит в том, что гибриды первого поколения скрещиваются с родительскими формами.
Например, схема:
I ♀ КК х ♂ кк II ♀ Кк х ♂ КК III ♀ Кк х ♂ кк
ком. рог.
F1 Кк Кк Кк Кк F2 КК Кк КК Кк F Кк Кк кк кк
комолые комолые комолые рогатые
Ф 1: 0 Ф 1: 0 КК - 2 Ф 1: 1
Г 1: 0 Г 1: 1 Кк - 2 Г 1: 1
Для определения состава гамет, данная особь является гомозиготной или гетерозиготной по некоторым генам, для этого применяют анализирующее скрещивание. При этом испытываемая особь, имеющая доминантный признак, скрещивается с гомозиготной особью, имеющий рецессивный признак.
Скрещивание особей с рецессивной родительской формой получило название анализирующего. Анализирующее скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи.
Схема скрещивания:
АА Р. ♀ АА х ♂аа ♀ Аа х ♂ аа
гаметы А А а а А а
Аа черная масть F1 Аа Аа Аа Аа F Аа Аа аа аа
черные черная красная
Если все особи будут иметь доминантный признак, исследуемая особь будет гомозиготна, а если появится рецессивный признак, она гетерозиготна.
Парные контрастные признаки, дающие при скрещивании расщепления 3:1 называются аллеломорфными признаками, а гены, обуславливающие их развитие аллелями.
Аллели – форма состояния гена. И ген находится в двух аллельных состояниях – доминантные и рецессивные аллели. Аллели – это парные гены, которые локализованы в одинаковых локусах парных гомологичных хромосом и определяют направления развития признака.
Множественным аллелизмом называют различное состояние одного и того же гена обусловленного мутациями. Кролики – окраска черная СС, шиншилла, гималайский альбинос. Муха дрозофила, ген уайт, окраска глаз красная 20 аллелей. Крупный рогатый скот в группе «В» 300 аллелей.
Управление доминированием
После открытия законов или правил доминирования долгое время считали, что доминирование и рецессивность определяются наследственными факторами (генами) и не зависят от условий внешней среды. Однако, работами И.В. Мичурина было доказано, что доминирование зависит не только от наследственных факторов, но и от условий внешней среды, в которых развивается организм. В своих опытах он показал, что при скрещивании местных сортов растений с южными сортами, т.е. завезенных с других зон, регионов, доминируют признаки местного сорта.
Большая заслуга И.В. Мичурина состоит в том, что он разработал учение об управлении доминированием. Он показал пути, какими можно изменить доминирование в нужном направлении. Если гибридам создать условия близкие к одному из родителей, то у гибридов будут развиваться признаки этого родителя. Пример из животноводства, местные киргизские лошади скрещивались с чистокровной верховой. В зависимости как будет выращиваться потомство, такие будут получены результаты. Учение об управлении доминированием имеет большое значение в практике животноводства. Создавая животным, различные условия внешней среды, тем самым регулируем развитие желательных признаков. Молочный тип – кормление грубыми и сочными кормами, моцион, подготовка к отелу, массаж вымени, раздой первотелок и другие мероприятия. Мясной тип – кормление концентрированными кормами, уменьшение количества прогулок, привязное содержание и другие мероприятия. Таким образом, управление доминированием имеет большое значение в практике животноводства.
Дигибридное скрещивание
В изучении наследования признаков генетики исходят из представления, что развитие каждого признака определяется отдельным геном. И все хозяйственно-полезные признаки наших домашних животных делятся на две большие группы:
1. количественные
2. качественные
К качественным признакам относятся такие, которые можно описать: рогатость, масть, форма рогов, форма вымени и другие.
К количественным признакам относятся такие, которые имеют четкое цифровое выражение и их можно легко подсчитать, измерить, взвесить: удой, кг; % жира и белка в молоке коров; живая масса; высота в холке животного и многие другие.
Необходимо отметить, что на качественные и количественные признаки по-разному влияет внешняя среда. На качественные признаки внешняя среда почти не оказывает влияния, а количественные признаки очень подвержены влиянию внешней среды. Поэтому моногибридное, дигибридное и полигибридное скрещивание проводится на качественных признаках, так как они имеют простой характер наследования.
Дигибридным скрещиванием называется скрещивание особей, различающих по двум парам контрастных или альтернативных признаков (семена гороха желтые гладкие, зеленые морщинистые, черные – комолые коровы, красный рогатый бык).
Для скрещивания были взяты гомозиготные по двум парам контрастных признаков родительской формы (черные комолые и красные рогатые).
Р ♂ ЧЧКК х ♀ччкк
Черные красные
Комолые рогатые
гаметы ЧК ЧК чк чк
F1 ЧчКк ЧчКк ЧчКк ЧчКк
Фенотип: черные комолые
Генотип: гетерозиготные
Гомозиготные особи образуют две пары гамет, в результате чего получают 4 комбинации, а полученное потомство первого поколения будет гетерозиготным и образует 4 пары гамет, и получают 16 комбинаций.
F 1 ♂ ЧчКк х ♀ЧчКк
черные комолые
гаметы ЧК Чк чК чк ЧК Чк чК чк
Число комбинаций гамет, генотипов и фенотипов определяется по решетке Пеннета и устанавливается расщепление по фенотипу и генотипу.
| F2 | ЧК | Чк | чК | чк |
| ЧК | ЧЧКК | ЧЧКк | ЧчКК | ЧчКк |
| Чк | ЧЧКк | ЧЧкк | ЧчКк | ЧчКк |
| чК | ЧчКК | ЧчКк | ччКК | ччКк |
| чк | ЧчКк | Ччкк | ччКк | ччкк |
Расщепление по фенотипу будет в следующем соотношении 9:3:3:1, т.е. образуется 4 фенотипа (9-черных комолых, 3 черных рогатых, 3 красных комолых, 1 красные рогатые). Расщепление по генотипу наблюдается в следующем соотношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1, образуется 9 генотипов.
Таким образом, в результате дигибридного скрещивания было установлено, что одна пара признаков наследуется независимо от другой, давая с ней все возможные сочетания. На основании дигибридного скрещивания Г. Мендель открыл третье правило или закон независимого наследования признаков у гибридов второго поколения.
При тригибридном скрещивании расщепление в F2 носит более сложный характер, так как образуется 8 пар гамет, которые дают 64 комбинации.
Открытые Г. Менделем правила или законы доминирования или единообразие гибридов первого поколения, расщепления и независимого наследования признаков у гибридов второго поколения, разными учеными трактуется по-разному. Одни считают законами наследования, другие законами наследственности. Необходимо отметить, что наследственность и наследование два разных понятия. Наследственность - это есть преемственность в развитии поколений, которая осуществляется через половое и бесполое размножение, направляющая онтогенезом особи.
Наследование – процесс передачи признаков и свойств от родителей потомству.
Таким образом, Г. Менделем были открыты законы наследования признаков. Эти законы отражают процесс передачи наследственной информации от родителей потомству.
Дальнейшее изучение качественных признаков показало, что они не всегда подчиняются законам установленным Г. Менделем. Было установлено, что признаки могут развиваться не под действием одного гена, а многих генов, т.е. наблюдается взаимодействие неаллельных генов, что приводит к появлению новых признаков или подавляется эффект действия других генов.
Таким образом, на основании проведенных исследований Г. Менделем были открыты следующие явления:
1. Каждый наследственный признак определяется наследственным фактором или в современном понятии геном (один-ген-признак или ген-фермент-признак).
2. Гены сохраняются в чистом виде в ряде поколений, они сохраняют свою индивидуальность. Ген относительно постоянен.
3. Оба пола участвуют в равной мере в передаче своих наследственных свойств потомству (50% матери, 50% отца).
4. После стадии мейоза мужские и женские половые клетки имеют одинаковый набор хромосом (гаплоидный).
5. Наследственные задатки в потомстве всегда бывают парные: один материнский, другой отцовский, или один доминирующий, другой рецессивный.
6. Правило чистоты гамет, которое указывает, что наследственные факторы, т.е. гены в гетерозиготе не смешиваются друг с другом, а передаются в гаметы в чистом виде, а так же не изменяются под влиянием другого гена.
