Проводящие пути головного и спинного мозга

В нервной системе нейроны образуют между собой синапсы, формируют цепи и сети, по которым нервные импульсы распространяются только в определенных направлениях. От рецепторных (чувствительных) нейронов через вставочные нервные клетки импульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах импульсы проводятся только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканях и органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся центробежно — из мозга на периферию, к рабочим органам: мышцам, железам, тканям. Нервные волокна, несущие импульсы из спинного мозга в головной мозг или в обратном направлении, складываются в пучки, образующие проводящие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного, спинного мозга, соединяющих различные нервные центры и проводящих одинаковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе (вентральное заднее ядро и медиальные ядра). Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов (передняя часть вентрального заднего ядра). Аксоны нейронов таламуса направляются в кору, расположенную перед постцентральной извилиной в глубине центральной борозды, к нейронам IV слоя. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Схема пирамидных путей: 1 — прецентральная извилина; 2 — таламус; 3 — корково-ядерный путь; 4 — поперечный разрез среднего мозга; 5 — поперечный разрез моста; 6 — поперечный разрез продолговатого мозга; 7 — перекрест пирамид; 8 — латеральный корково-спинномозговой путь; 9 — поперечный разрез спинного мозга; 10 — передний корково-спинномозговой путь; →— направление движения нервных импульсов

Корково-ядерный путь проходит через колено внутренней капсулы и основание ножки мозга. В среднем мозге, мосту, продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны нейронов двигательных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути проходят через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем через основание ножки мозга и моста переходят в продолговатый мозг, где образуют пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным мозгом основная часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается синапсами на двигательных и промежуточных клетках серого вещества. Другие волокна коркового спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Этот пучок волокон образует передний корково-спинномозговой путь. Его волокна посегментно переходят через белую спайку и заканчиваются синапсами на нейронах противоположной стороны спинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют скелетные мышцы.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей как со стволом мозга, так и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. Экстрапирамидные проводящие пути берут начало в разных отделах коры полушарий большого мозга и ствола мозга, а заканчиваются они на клетках двигательных ядер мозгового ствола и серого вещества спинного мозга. Влияние коры большого мозга на экстрапирамидную систему и экстрапирамидные проводящие пути осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного сохранения позы, а также сгибание конечностей при локомоции. От красных ядер нервные импульсы направляются в двигательные ядра спинного мозга по красноядерно-спинномозговому (руброспинальному) проводящему пути.

В осуществлении координации движений тела человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь, который связывает вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Кроме того, вестибулярные ядра связаны посредством заднего продольного пучка с двигательными ядрами III, IV, VI и других пар черепных нервов. Такая связь обеспечивает корректирующие движения глазных яблок при движениях головы и шеи. Аксоны первых нейронов преддверно-спинномозгового пути опускаются в составе переднего канатика спинного мозга. Вестибулярные ядра и активность связанных с ними путей находятся под контролем древней части мозжечка (ядро шатра).

Кора большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по кортико-мосто-мозжечковому пути, переключение сигналов идет через собственные ядра моста.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные нервные дуги в мозге человека.

Одни из них замыкаются на филогенетически более старых ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие замыкаются с участием высших отделов коры большого мозга и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути объединяют организм в функциональную целостность, обеспечивают согласованную деятельность всех его компонентов.