Синаптические контакты нервных клеток

Понятие синапса введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Исследуя рефлексы спинного мозга, он выяснил, что возбуждение идет только от задних корешков к передним и поэтому предположил наличие между нейронами контактов, имеющих одностороннюю проводимость. Современные физиологические и цитологические работы подтвердили эту гипотезу.

Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только в электронный микроскоп. Он состоит из пресинаптической части (отросток, или тело нейрона) и постсинаптической части (отросток, или тело). Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02—0,03 мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее (рис. 3.1).

В пресинаптической окончании находятся небольшие мембранные пузырьки — везикулы. Диаметр везикул может составлять 0,02—0,06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная. Везикулы наполнены физиологически активными веществами — медиаторами. Для каждого конкретного нейрона параметры образуемых им синапсов (размер щели, диаметр и форма везикул, количество молекул медиатора в везикуле) постоянны.

Рис. 3.1. Различные варианты изображения синапса: а — плоская (двухмерная) схема; б — объемная схема; в — фотография, полученная с помощью электронного микроскопа; 1 — пресинаптическая мембрана; 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синаптическая щель; 4 — везикулы с медиатором; б — митохондрии; 6 — эндоплазматическая сеть

Везикулы образуются в теле нейрона в результате деятельности комплекса Гольджи, транспортируются по аксону и накапливаются в пресинаптическом окончании. При возбуждении окончания происходит выброс (экзоцитоз) содержимого везикул за счет того, что мембрана пузырька слипается с пресинаптической мембраной, и он «раскрывается» в синаптическую щель. Медиатор, попав в щель, воздействует на постсинаптическую мембрану. В результате постсинаптическая клетка может возбудиться или затормозить свою активность. Именно в этом и состоит сущность процесса передачи информации от нейрона к нейрону.

Синапсы разделяют на типы в зависимости от структур, которые их образуют.

Наиболее распространены аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы — контакты между аксоном одной клетки (пресинаптическая часть) и дендритом либо телом другой клетки (постсинаптическая часть). Встречаются и другие варианты: дендро-дендритные, сомато-дендритные, аксо-аксональные и прочие типы синапсов.

Синапс, состоящий из одного пре- и одного постсинаптического окончания, называют простым, но в ЦНС существуют и сложные синапсы. В этом случае можно наблюдать, как пресинаптическое окончание аксона образует «розетку» мембранных выростов и контактирует с дендритами или телами сразу нескольких нейронов (рис. 3.2).

Иная картина при формировании так называемых дендритных шипиков: пресинаптических окончаний несколько, постсинаптическая же часть одна и образована характерным выростом дендрита.

Более сложную структуру имеют синаптические гломерулы — компактные скопления нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно такие гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток.

Синапс является элементарной структурой и функциональной единицей нервной ткани, в которой происходит передача сигналов с нейрона на нейрон. Взаимодействие эффектов рядом расположенных синапсов — один из важнейших элементов обработки информации в ЦНС, а существование сложных синапсов (особенно синаптических гломерул) позволяет осуществлять этот процесс особенно эффективно. Наибольшее количество сложных синапсов расположено именно в тех зонах мозга, где происходит максимально сложная обработка сигналов — в коре больших полушарий, коре мозжечка и таламусе.

Рис. 3.2. Типы сложных синапсов, наиболее часто встречающихся в ЦНС: а — розетка; б — дендритный шипик; в — гломерула; 1 — окончания аксонов, образующие синапсы; 2 — дендриты; 3 — оболочка (глиальная клетка); →направление передачи сигнала в синапсах

Количество синапсов, образуемых одним нейроном, в среднем составляет 2—5 и более тысяч. Синапсы присутствуют на теле нейрона, его дендритах и в меньшей степени на аксоне. Наибольшее значение для деятельности нервных клеток имеют контакты с телом нейрона, основанием дендритов, а также точками их первого разветвления (рис. 3.3). Пресинаптическую функцию выполняют чаще всего конечные разветвления аксонов, реже — их коллатерали, а также тонкие ветвления дендритов.

Отдельные нейроны, соединяясь синаптическими контактами, образуют нервные цепи и сети, состоящие из трех основных элементов — входных волокон, релейных клеток (тип Гольджи I — более крупные, обычно возбуждающие; имеют длинные аксоны и дают эфферентные выходы из сети к другим структурам мозга) и интернейронов (тип Гольджи II — мельче, чаще тормозные; имеют короткие аксоны и модулируют активность близлежащих нервных клеток). Каждый синапс может быть образован любыми двумя из этих элементов или всеми тремя. При этом формируются нейронные контуры, способные осуществлять передачу сигналов по сложным траекториям; соединять и разделять потоки сигналов. Такие сети образуют простейшие (типовые) нейронные модули, служащие для обработки информации, которые функционируют как единое целое и могут многократно повторяться в некоторой мозговой структуре (ядре).

Кроме синапсов в ЦНС, нервные клетки способны к образованию контактов с мышцами и внутренними органами — более крупных структур размером до 50 мкм (рис. 3.4). Нервно-мышечные синапсы — это синапсы двигательной системы организма, срабатывание такого контакта вызывает сокращение мышечного волокна. На каждой поперечно-полосатой мышечной клетке имеется только один нервно-мышечный синапс, образованный мотонейроном ЦНС.

Рис. 3.3. Схема расположения на теле и отростках нейрона большого количества синапсов: 1 — ядро; 2 — митохондрии; 3 — синапсы

Синапсы с внутренними органами — это синапсы вегетативной нервной системы. Их образуют симпатические и парасимпатические нейроны с клетками гладких мышц или желез. Срабатывание таких контактов вызывает изменение секреции или тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов. В вегетативной нервной системе существуют синапсы между нервными клетками вне ЦНС — в нервных сплетениях и ганглиях.

Синапсы, использующие для передачи сигнала медиатор, называются химическими. Кроме них, существуют электрические синапсы, где электрические сигналы переходят с пресинаптической мембраны непосредственно на постсинаптическую. Ширина синаптической щели в этом случае составляет всего 0,002—0,004 мкм. Подобные контакты характерны для тканей сердечной мышцы и гладкой мускулатуры. Их наличие позволяет возбуждению без заметной паузы переходить от волокна к волокну.

Рис. 3.4. Строение нервно-мышечного синапса: а — малое увеличение; б — большое увеличение; 1 — разветвления нервного волокна; 2 — аксон мотонейрона; 3 — пресинаптическое окончание нервного волокна; 4 — везикулы с медиатором; 5 — митохондрии; 6 — постсинаптическая мембрана