Общее строение головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа. Мозг имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головного мозга выпуклые, основание уплощено и имеет неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Строение и функции мозга связаны с особенностями его развития. И головной, и спинной мозг развиваются из задней части наружного зародышевого листка — эктодермы, где образуется нервная трубка, расширяющаяся и утолщающаяся в головном отделе зародыша. В дальнейшем стенки мозговых пузырей в одних местах утолщаются, в других остаются тонкими и втягиваются внутрь вместе с прилежащими сосудами. В таких местах образуются сосудистые сплетения желудочков мозга, продуцирующие спинномозговую жидкость. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки мозга, а просвет нервной трубки — в центральный канал спинного мозга. В процессе дальнейшего развития мозга из каждого из пяти мозговых пузырей образуется соответствующий отдел мозга — продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг. Задний мозг подразделяется на мост и мозжечок.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин — 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. У головного мозга выделяют мозговой ствол с мозжечком и полушария большого мозга, которые накрывают остальные части мозга спереди, сверху и с боков (рис. 2.6). Полушария отделены друг от друга продольной щелью большого мозга. В глубине этой щели находится мозолистое тело, которое соединяет оба полушария. Затылочные доли отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.

 

Рис. 2.6. Медиальная поверхность головного мозга на срединном разрезе: 1 — гипоталамус; 2 — полость третьего желудочка; 3 — передняя (белая) спайка; 4 — свод мозга; 5 — мозолистое тело; 6 — межталамическое сращение; 7 — таламус; 8 — эпиталамус; 9 — средний мозг; 10 — мозг; 11 — мозжечок; 12 — продолговатый мозг

 

На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга видны борозды. Глубокие борозды разделяют полушария на доли (лобную, теменную, височную, затылочную), мелкие борозды отделяют более узкие участки — извилины. На нижней поверхности находятся выступающие вперед лобные доли, по бокам расположены височные доли. В средней части между височными долями видна нижняя поверхность промежуточного, среднего, продолговатого мозга, переходящего в спинной мозг. По бокам от моста и продолговатого мозга выступает нижняя поверхность полушарий мозжечка (рис. 2.7).

На нижней поверхности (основании) головного мозга видны следующие анатомические структуры: в обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, которые кзади переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. К обонятельным луковицам подходят 15— 20 обонятельных нитей — I пара черепных нервов. Сзади от обонятельных треугольников с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими участками продырявленного вещества расположен перекрест зрительных нервов — II пара черепных нервов. Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, переходящий в воронку, соединенную с гипофизом, а позади от серого бугра — 2 сосцевидных (мамиллярных) тела. Эти образования принадлежат промежуточному мозгу — гипоталамусу. За гипоталамусом следуют ножки мозга (средний мозг), а за ними в виде поперечного валика мост мозга. Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено — заднее продырявленное вещество. Лежащие по бокам от продырявленного вещества ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга — блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расходятся толстые средние ножки мозжечка. В месте выхода средней ножки из нижней поверхности моста виден тройничный нерв (V пара). Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Из поперечной борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста, медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее — лицевой нерв (VII пара) и преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения — пирамиды, а сбоку от каждой из них находится олива. Из борозды позади оливы из продолговатого мозга выходят последовательно черепные нервы — языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара), а из борозды между пирамидой и оливой — подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).

Рис. 2.7. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов: 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — переднее продырявленное вещество; 4 — серый бугор; 5 — зрительный тракт; 6 — сосцевидные тела; 7 — тройничный узел; 8 — заднее продырявленное вещество; 9 — мост; 10 — мозжечок; 11 — пирамида; 12 — олива; 13 — спинномозговой нерв; 14 — подъязычный нерв; 15 — добавочный нерв; 16 — блуждающий нерв; 17 — языкоглоточный нерв; 18 — преддверно-улитковый нерв; 19 — лицевой нерв; 20 — отводящий нерв; 21 — тройничный нерв; 22 — блоковой нерв; 23 — глазодвигательный нерв; 24 — зрительный нерв; 25 — обонятельная борозда

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков первого шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней границей является задний край моста.

Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Переднюю поверхность продолговатого мозга разделяет передняя срединная щель, по бокам которой располагаются пирамиды. Пирамиды образованы пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и серым веществом спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые ножки, они ограничивают снизу ромбовидную ямку. На клиновидном и тонком пучках заднего канатика вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие ядра: клиновидное (латеральнее) и тонкое (медиальнее).

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формации.

Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорзально (сзади). Ядро оливы выполняет двигательную функцию и связано с мозжечком.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образующих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции сна и бодрствования, вегетативных функций, движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кзади от него находится мозжечок.

Мост

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, как и задняя поверхность продолговатого мозга, участвует в образовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность внизу образует четкую границу с продолговатым мозгом, а вверху мост граничит с ножками мозга. Передняя поверхность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше — в мозжечок. На передней поверхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка).

В покрышке располагается ретикулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути.

Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся ядра. Проводящие пути базилярной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервными волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Задняя поверхность моста и продолговатого мозга служит дном четвертого желудочка, который по своему происхождению является полостью ромбовидного мозга (заднего мозгового пузыря). Четвертый желудочек книзу продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху — в водопровод мозга — узкую полость среднего мозга. Дно четвертого желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Верхние стороны ямки ограничивают верхние мозжечковые ножки, а нижние стороны образованы нижними мозжечковыми ножками. Срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, имеющие в середине ямки правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро VII пары (лицевого нерва). Внизу, уже в области продолговатого мозга, медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, так как в их толще лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар черепных нервов. Чувствительные ядра черепных нервов располагаются латерально. Медиальнее их лежат вегетативные ядра, а наиболее медиально — двигательные. Чтобы понять, как расположены ядра в толще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей дорзальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Впоследствии эти задние (чувствительные) рога спинного мозга, связанные с обработкой сенсорной информации, как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах вставочные нейроны чувствительных ядер расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам двигательные нейроны (двигательные ядра) остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то, соответственно положению боковых рогов между задними и передними, эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежать в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и вегетативными ядрами.

Тройничный нерв (V пара) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительные (мостовое ядро, ядро средне-мозгового пути и ядро спинномозгового пути тройничного нерва). Отводящий нерв (VI пара) имеет только одно двигательное ядро. У лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотделительное ядро. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное. У блуждающего нерва (X пары) три ядра: двигательное двойное (общее с IX парой) и чувствительное, а также парасимпатическое — заднее ядро блуждающего нерва. Добавочный нерв (XI пара) имеет только двигательное ядро. У подъязычного нерва (XII пары) тоже одно двигательное ядро.

Крыша четвертого желудочка вверху образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками. Задне-нижняя часть крыши образуется нижним мозговым парусом, который прикрепляется к дольке мозжечка, а также сосудистой основой четвертого желудочка, пополняющей нижний мозговой парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол (купол, шатер), который вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше полость четвертого желудочка сообщается с подпаутинным пространством: срединное сзади и два по бокам, из которых спинномозговая жидкость оттекает из четвертого желудочка в подпаутинное (подоболочечное) пространство. В толще сосудистой основы четвертого желудочка имеется его сосудистое сплетение, продуцирующее спинномозговую жидкость. Над четвертым желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга (ромбовидного мозга — в эмбриогенезе), находится мозжечок, или, как его называют, «малый мозг».

Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувствительные ядра черепных нервов, расположенные в этих отделах мозга, поступают нервные импульсы от кожи головы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гортани, от органов пищеварения и дыхания, от органа слуха, вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы (жевательным, мимическим, языка и глотки), но и к гладкой мускулатуре органов пищеварения, дыхания (бронхи) и сердечно-сосудистой системы, к слюнным и другим железам.

Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мигание, слезоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, секреторной функции пищеварительных желез. Вестибулярные (преддверные) ядра, в которых берет начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти рефлексы получили название установочных рефлексов. Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сосудодвигательный (сердечно-сосудистый) центры участвуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов; повреждение их приводит к смерти.

В ретикулярных ядрах продолговатого мозга и моста находятся центры сна и бодрствования, а также двигательные центры, образующие спинно-ретикулярный тракт. В верхней части ромбовидной ямки находится область, называемая «голубое пятно».

Мозжечок

Мозжечок выполняет функции управления движениями — как целенаправленными произвольными, так и быстрыми автоматизированными — регуляция позы, локомоции, мышечного тонуса, поддержание равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь — непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². У мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности, между которыми по заднему краю проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная щель берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. Группы листков, разделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Поскольку борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, каждая долька червя связана с правой и левой стороны с дольками полушарий. На разрезе мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем (1—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое вещество находится внутри мозжечка.

У коры мозжечка три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный (слой грушевидных нейронов) и внутренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают импульсы грушевидным нейронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества — парные ядра. Самое крупное, зубчатое ядро расположено в пределах полушария мозжечка и получает сигналы от клеток Пуркинье новой коры мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра лежит пробковидное, еще медиальнее — шаровидное, которые объединяют в промежуточное ядро мозжечка, получающее проекции от его старой коры. Наиболее медиально находится ядро шатра, связанное с клетками Пуркинье древней коры мозжечка.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — со средним мозгом.

К мозжечку направляются восходящие (чувствительные) проводящие пути, по которым идут импульсы от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок (спинно-мозжечковые пути, а также волокна от чувствительных ядер тройничного нерва). В мозжечок приходят также импульсы от вестибулярных ядер, из коры полушарий большого мозга (через собственные ядра моста), а также из олив. Из мозжечка выходят пучки нервных волокон ко многим отделам ЦНС.

Имея обширные нервные связи с различными отделами мозга, мозжечок участвует в регуляции движений, делает их плавными, точными, целенаправленными.

При этом древняя кора и ядра шатра связаны с поддержанием равновесия; старая кора и промежуточные ядра — со сгибанием и разгибанием конечностей и локомоцией; новая кора и зубчатые ядра — с тонкими движениями кисти и пальцев. При повторении движений все эти зоны способны запоминать их параметры. В результате движения, исходно осуществляемые как произвольные и требующие контроля коры больших полушарий, превращаются в автоматизированные, идущие в основном под контролем мозжечка (двигательное обучение).

При повреждении мозжечка, выпадении его функции нарушается распределение тонуса мышц — сгибателей и разгибателей; движения становятся несоразмерными, резкими, размашистыми. Нарушается анализ сигналов от рецепторов мышц и сухожилий, страдают вегетативные функции органов сердечно-сосудистой системы, пищеварительных и других органов.

Выше и кпереди от заднего мозга (моста и мозжечка) на границе его со средним мозгом находится перешеек ромбовидного мозга, который образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Эти мозжечковые ножки вместе с парусом формируют передне-верхнюю часть крыши четвертого желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади — верхней мозжечковой ножкой, сбоку — латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли проходит проводящий путь органа слуха.

Средний мозг

Средний мозг занимает место выше моста и перешейка ромбовидного мозга. К среднему мозгу относятся ножки мозга, а также крыша среднего мозга.

Ножки мозга — это белые округлые, довольно толстые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед и вверх к полушариям большого мозга. Между ножками мозга снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество (черная субстанция). Цвет этого вещества зависит от наличия пигмента меланина в его нервных клетках. Основание ножки мозга образовано нервными волокнами двигательных пирамидных путей, идущими от коры большого мозга к двигательным ядрам моста продолговатого и спинного мозга. Покрышка ножек мозга содержит восходящие (чувствительные) проводящие пути, направляющиеся к таламусу, а также скопления серого вещества — крупные и мелкие ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от них начинается двигательный красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорзального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех возвышений — холмиков. Два верхних холмика содержат подкорковые центры зрительного анализатора, а два нижних являются подкорковыми центрами слухового анализатора. В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело, относящееся к промежуточному мозгу и являющееся железой внутренней секреции. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу метаталамуса, ручка нижнего холмика идет к медиальному коленчатому телу.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга — узкий канал, который соединяет третий и четвертый желудочки мозга. Сверху над водопроводом лежит пластинка крыши среднего мозга, дном служит покрышка ножек мозга. Длина водопровода около 1,5 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены двигательные ядра III и IV пар черепных нервов, ретикулярная формация, непарное срединное (межножковое) ядро и ядро средне-мозгового пути тройничного нерва.

Ядра III нерва располагаются под верхними холмиками четверохолмия; ядра IV нерва — под нижними холмиками. IV нерв является единственным черепным нервом, выходящим на задней поверхности мозга (под нижними холмиками).

Чувствительные, двигательные и вегетативные ядра среднего мозга участвуют в важнейших рефлекторных актах. Ядра верхних и нижних холмиков являются центрами запуска различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых импульсов. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

К ядрам верхних холмиков приходят чувствительные импульсы от сетчатки глаза. Ответная (рефлекторная) реакция формируется в виде ориентировочного рефлекса — поворота глаз и головы к свету. В зависимости от яркости света изменяются величина зрачка и кривизна хрусталика. Аккомодация (приспособляемость) глаза способствует ясному видению предметов. К ядрам нижних холмиков направляются чувствительные импульсы от органов слуха. Ответная реакция заключается в повороте головы, глаз в сторону звуков.

Красное ядро состоит из двух частей: передней — мелкоклеточной и задней — крупноклеточной. Передняя часть обеспечивает связи между корой больших полушарий, оливой и мозжечком, которые необходимы для реализации двигательного обучения. Задняя часть работает в основном под управлением промежуточного ядра мозжечка и связана с регуляцией мышечного тонуса и движений конечностей (сгибание). Именно отсюда начинается красноядерно-спинномозговой путь.

Черная субстанция состоит из латеральной (ретикулярной) и медиальной (компактной) частей. Нейроны компактной части содержат в качестве медиатора дофамин; их аксоны направляются вперед к базальным ядрам (ганглиям) больших полушарий. Ретикулярная часть участвует в управлении движениями глаз.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса, субталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром видов общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной). Медиальная и дорзальная поверхности таламуса свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга. Передняя (нижняя) поверхность таламуса сращена с гипоталамусом, латеральная — прилежит к внутренней капсуле. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — третьего желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет субталамус. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело (эпифиз) является железой внутренней секреции. Он как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой, и связан с таламусом посредством треугольников поводков.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора.

Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди ножек мозга. Он включает ряд структур, которые имеют различное строение: сосцевидные тела, серый бугор, зрительный перекрест.

Сосцевидные тела располагаются кпереди от заднего продырявленного вещества среднего мозга и образованы серым веществом, покрытым тонким слоем белого вещества. Между сосцевидными телами сзади и зрительным перекрестом спереди находится серый бугор, который по бокам ограничен зрительными трактами. Серый бугор представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне третьего желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец воронки переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке костного турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел.

В сером веществе гипоталамуса располагаются скопления нервных клеток. Эти скопления получили название ядер. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра. В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле, заднее гипоталамическое ядро. В сером бугре и околобугристой области располагаются серобугорные ядра, ядро воронки и другие. Ядра гипоталамуса имеют сложную систему связей с другими отделами мозга и с гипофизом, через которые гипоталамус влияет на многие вегетативные функции организма. Гипоталамус является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки, они трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а в гипофизе — эффекторную.

Таким образом, гипоталамус является связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом.

В среднем гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, солевой состав, наличие гормонов). Задняя область гипоталамуса функционально связана с терморегуляцией и оборонительным поведением (латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел, заднее гипоталамическое ядро). В других частях гипоталамуса расположены центры, связанные с половым, родительским, пищевым и другими типами поведения.

В нейронном отношении ядра гипоталамуса составляют переднюю (верхнюю) часть ретикулярной формации ствола мозга.

Третий желудочек — полость промежуточного мозга — представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов. Нижнюю стенку третьего желудочка образует гипоталамус, спереди находятся столбы свода, передняя (белая) спайка, сзади — задняя (эпиталамическая) спайка. Верхнюю стенку желудочка составляет сосудистая основа третьего желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Над сосудистой основой располагается свод мозга, а над ним лежит мозолистое тело (большая спайка мозга). Полость третьего желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия он сообщается с боковыми желудочками.

Крупнейшим чувствительным центром промежуточного мозга является таламус. К нему и далее через него к коре большого мозга идут все сенсорные проводящие пути, кроме обонятельных.

Вентральные латеральные ядра таламуса являются двигательными центрами, проводящими к коре сигналы от мозжечка (зубчатых ядер) и базальных ганглиев. Передние ядра таламуса связаны с системой памяти и эмоций. Подушка является зрительным центром. Медиальные ядра таламуса связаны с регуляцией уровня бодрствования. Дорзальные ядра — с функцией внимания («фильтрацией» сенсорных потоков).

При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и усиливается или уменьшается общая чувствительность, движения становятся несоразмерными, не очень точными.

В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы, расположены ядра, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, регуляции белкового, углеводного, жирового и водно-солевого обмена, терморегуляции (теплового режима). В передних отделах гипоталамуса расположены парасимпатические центры, раздражение которых вызывает усиление моторики кишки, секреции желез органов пищеварения, замедление сокращений сердца. В задних отделах гипоталамуса находятся симпатические центры, при активации которых учащается и усиливается сердцебиение, суживаются кровеносные сосуды, повышается температура тела.

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют ретикулярную формацию — скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным (от внешних покровов тела), проприоцептивным (от органов опорно-двигательного аппарата) и интероцептивным (от внутренних органов, сосудов) проводящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клеткам ретикулярной формации. Эти импульсы поддерживают структуры ретикулярной формации в постоянном тоническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым ядрам и в спинной мозг также идут проводящие пути. По этим неспецифическим проводящим путям ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полушарий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодрствования. Кора в свою очередь регулирует функции, активность ретикулярной формации.

Конечный мозг

Конечный мозг (большой мозг) состоит из правого и левого полушарий большого мозга и соединяющих их волокон, образующих мозолистое тело и другие спайки. Под мозолистым телом располагается свод в виде двух изогнутых тяжей, соединенных между собой спайкой в их средней части. Передняя часть свода, направленная вниз, образует столбы. Задняя уплощенная и расходящаяся в стороны часть получила название ножек свода. Кпереди от стволов свода находится поперечно расположенный пучок волокон — передняя (белая) спайка.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка, состоящая из двух параллельных пластинок серого вещества. Впереди и вверху эти пластинки соединяются с передней частью мозолистого тела. Между пластинками находится узкая щелевидная полость, содержащая небольшое количество жидкости. Каждая пластинка образует медиальную стенку переднего рога бокового желудочка.

Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. Периферическая часть полушария, покрытая бороздами и извилинами, образует плащ, покрытый тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга. Площадь поверхности коры составляет около 220 см². Под корой больших полушарий находится белое вещество, в глубине которого имеются крупные скопления серого вещества — подкорковые ядра (базальные узлы). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии выделяют три поверхности — верхнелатеральную (выпуклую), медиальную (плоскую), обращенную к соседнему полушарию, и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий неровностям внутреннего основания черепа. На поверхностях полушарий видны многочисленные углубления — борозды и разнонаправленные возвышения между бороздами — извилины. Форма, размеры и ориентация борозд и извилин имеют значительную индивидуальную вариабельность. В то же время наиболее крупные борозды и извилины отличаются постоянством своей ориентации. У каждого полушария выделяют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую (островок). Эти доли отделены друг от друга глубокими бороздами. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 2.8). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Рис. 2.8. Верхне-боковая поверхность полушария большого мозга: 1 — центральная борозда; 2 — прецентральная извилина; 3 — верхняя лобная извилина; 4 — средняя лобная извилина; 5 — нижняя лобная извилина; 6 — латеральная борозда; 7 — верхняя височная извилина; 8 — средняя височная извилина; 9 — нижняя височная извилина; 10 — мост; 11 — продолговатый мозг; 12 — мозжечок; 13 — затылочная доля; 14 — нижняя теменная долька; 15 — верхняя теменная долька; 16 — постцентральная извилина

 

В лобной доле впереди и параллельно центральной борозде проходит прецентральная борозда, которая отделяет прецентральную извилину. От прецентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле постцентральная борозда отделяет одноименную извилину. Горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. В затылочной доле имеется несколько извилин и борозд, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда. У височной доли две продольные борозды — верхняя и нижняя отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю. Островковая доля в глубине латеральной борозды отделена глубокой круговой бороздой островка от соседних отделов полушария.

В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все доли его, кроме височной и островковой. Длинная дугообразной формы борозда мозолистого тела отделяет его от поясной извилины. Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивается назад, вдоль борозды мозолистого тела. Кзади и книзу поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая уходит вниз и впереди заканчивается крючком, сверху парагиппокампальная извилина ограничена бороздой гиппокампа. Поясную извилину, ее перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина и собственно гиппокамп.

Вверху на медиальной поверхности затылочной доли расположена теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной доли. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу располагается клин, обращенный острым углом кпереди.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный (передний) полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся кзади в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные (орбитальные) извилины. На нижней поверхности височной доли коллатеральная борозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину от парагиппокампальной. Затылочно-височная борозда отделяет латеральную затылочновисочную извилину от одноименной медиальной извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли и относящиеся также к периферическому отделу обонятельного мозга поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины, гиппокамп.

Кора образована серым веществом, которое лежит по периферии (по поверхности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Строение и взаиморасположение нейронов в различных участках коры неодинаково, что определяет цитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок).

Тела нейронов образуют шесть слоев. Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество в различных отделах новой коры варьируют. Снаружи расположен молекулярный слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. Второй слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов. Третий слой — самый широкий, наружный пирамидный слой, содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертый слой — внутренний зернистый, образован мелкими нейронами звездчатой формы. В пятом слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в прецентральной извилине, залегают крупные пирамидной формы клетки, до 125 мкм величиной. В шестом слое — полиморфном расположены нейроны различной формы и размеров. Количество нейронов в коре достигает 12—18 млрд.

В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна, приходящие из таламуса, а также соединяющие корковые зоны между собой. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре большого мозга определяют термином «миелоархитектоника».

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга ближе к основанию располагаются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра (рис. 2.9). К базальным, подкорковым ядрам, или узлам, относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограда и миндалевидное тело.

 

Рис. 2.9. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра: 1 — кора большого мозга (плащ); 2 — колено мозолистого тела; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — внутренняя капсула; 5 — наружная капсула; 6 — ограда; 7 — самая наружная капсула; 8 — скорлупа; 9 — бледный шар; 10 — третий желудочек; 11 — задний рог бокового желудочка; 12 — таламус; 13 — корковое вещество (кора) островка; 14 — головка хвостатого ядра; 15 — полость прозрачной перегородки

 

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса, отделено от него пограничной (терминальной) полоской. Ядро имеет головку, образующую латеральную стенку переднего рога бокового желудочка; тело, лежащее под теменной долей; и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. У чечевицеобразного ядра выделяют внутреннюю его часть — бледный шар и наружную — скорлупу. Эти ядра (как и хвостатое) являются подкорковыми двигательными центрами. Между хвостатым ядром и таламусом медиально и чечевицеобразным ядром латерально располагается прослойка белого вещества — внутренняя капсула. Эта капсула образована основными восходящими и нисходящими проводящими путями головного мозга, соединяющими кору полушарий большого мозга со стволом и спинным мозгом. Латеральнее от чечевицеобразного ядра находится узкая полоска белого вещества — наружная капсула, а за ней лежит тонкое ядро — ограда. Таким образом, ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра, между ним и корой островка. От коры островка ограда отделена прослойкой белого вещества, получившей название самой наружной капсулы. Миндалевидное тело (миндалина) залегает в белом веществе передней части височной доли полушария, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса.

К белому веществу полушарий относятся наружная и самая наружная капсулы, разделяющие базальные узлы друг от друга, волоконные структуры между корой и базальными узлами, а также мозолистое тело, передняя спайка, свод и спайка свода, в которых проходят системы нервных волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры как в пределах одной половины мозга, так и центры правого и левого полушарий большого мозга.

Мозолистое тело образовано поперечно ориентированными волокнами (комиссуральными), соединяющими правое и левое полушария. У мозолистого тела выделяют переднюю его часть — колено, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Сзади мозолистое тело утолщено, образует валик. Под мозолистым телом располагается свод, также состоящий из белого вещества. Свод представляет собой аксоны нейронов гиппокампа и имеет форму двух продольных плоских дуг, соединенных в средней их части поперечными волокнами (спайкой свода). Передняя часть свода поворачивает вниз, продолжается в округлые валики — столбы свода, которые уходят в гипоталамус и заканчиваются в сосцевидных телах. Сзади свод переходит в ножки свода, которые расходятся в стороны и опускаются вниз. Каждая ножка продолжается в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присоединяется к гиппокампу. Между нижней поверхностью колена и клюва мозолистого тела и столбами свода в сагиттальной плоскости расположены две пластинки прозрачной перегородки, ограничивающие по бокам ее узкую полость. Под средней частью свода, его телом находится третий желудочек — полость промежуточного мозга.

Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (первый и второй), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей соответственно четырем основным долям полушария большого мозга. Передний рог залегает в лобной доле, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка огибает сверху таламус и переходит кзади в задний рог, а книзу — в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп, соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. С медиальной стороны к гиппокампу прилежит бахромка, являющаяся началом ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.