Химическая организация клетки

Организм человека включает множество химических элементов: обнаружено присутствие 86 элементов из таблицы Д. И. Менделеева. Однако 98% массы нашего организма образовано всего четырьмя элементами: кислородом (около 70%), углеродом (15—18%), водородом (около 10%) и азотом (около 2%). Все остальные элементы подразделяются на макроэлементы (около 2% массы) и микроэлементы (около 0,1% массы). К макроэлементам относят фосфор, калий, натрий, железо, магний, кальций, хлор и серу, а к микроэлементам — цинк, медь, иод, фтор, марганец и другие элементы. Несмотря на очень малые количества, микроэлементы необходимы как каждой клетке, так и всему организму в целом.

В клетках атомы и группы атомов различных элементов способны терять или приобретать электроны. Так как электрон имеет отрицательный заряд, то потеря электрона приводит к тому, что атом или группа атомов становятся положительно заряженными, а приобретение электрона делает атом или группу атомов отрицательно заряженными. Такие электрически заряженные атомы и группы атомов называются ионами. Противоположно заряженные ионы притягивают друг друга. Связь, обусловленная таким притяжением, называется ионной. Ионные соединения состоят из отрицательных и положительных ионов, противоположные заряды которых равны по величине, и поэтому в целом молекула электронейтральна. Примером ионного соединения может служить поваренная соль, или хлорид натрия NaCl. Это вещество образуют ионы натрия Na⁺ с зарядом +1 и хлорид-ионы Cl⁻ с зарядом −1.

В состав клетки входят неорганические и органические вещества. Среди неорганических преобладает вода, содержание которой колеблется от 90% в организме эмбриона до 65% в организме пожилого человека. Вода — универсальный растворитель, и почти все реакции в нашем организме проходят в водных растворах. Внутреннее пространство клеток и органоидов клеток представляет собой водный раствор различных веществ. Растворимые в воде вещества (соли, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.) называют гидрофильными, а нерастворимые (например, жиры) — гидрофобными.

Важнейшими органическими веществами, входящими в состав клеток, являются белки. Содержание белков в различных клетках колеблется от 10 до 20%. Белковые молекулы очень велики и представляют собой длинные цепочки (полимеры), собранные из повторяющихся единиц (мономеров). Мономерами белков являются аминокислоты. Длина, а следовательно, и масса белковой молекулы могут сильно варьировать: от двух аминокислот до многих тысяч. Короткие белковые молекулы принято называть пептидами. В состав белков входит около 20 видов аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Последовательность аминокислот в молекуле каждого белка строго определена и называется первичной структурой белка. Эта цепочка аминокислот свертывается в спираль, называемую вторичной структурой белка. У каждого белка эта спираль по-своему располагается в пространстве, скручиваясь в более или менее сложную третичную структуру, или глобулу, определяющую биологическую активность молекулы белка. Молекулы некоторых белков образованы несколькими удерживающимися вместе глобулами. Принято говорить, что такие белки имеют, кроме того, и четвертичную структуру.

Белки выполняют целый ряд важнейших функций, без которых невозможно существование ни отдельно взятой клетки, ни целого организма. Структурно-строительная функция основана на том, что белки — важнейшие составляющие части всех мембран: в большинстве клеток есть цитоскелет, образованный определенными видами белков. В качестве примеров белков, выполняющих структурно-строительную функцию, можно привести коллаген и эластин, которые обеспечивают упругость и прочность кожи и являются основой связок, соединяющих мышцы с суставами и суставы между собой.

Каталитическая функция белков заключается в том, что особые виды белков — ферменты — способны ускорять течение химических реакций, причем иногда во много миллионов раз. Все движения клеток осуществляются с помощью специальных белков (актин, миозин и др.). Таким образом, белки выполняют двигательную функцию. Другая функция белков, транспортная, проявляется в том, что они способны переносить кислород (гемоглобин) и целый ряд других веществ: железо, медь, витамины. Основой иммунитета также являются особые белки — антитела, способные связывать бактерии и другие чужеродные агенты, делая их безопасными для организма. Эта функция белков получила название защитной. Многие гормоны и другие вещества, регулирующие функции клеток и всего организма, являются короткими белками, или пептидами. Таким образом, белки выполняют регуляторные функции. (Подробно о регуляторных белках и пептидах см. в разделе, посвященном эндокринной системе.) При окислении белков выделяется энергия, которую организм может использовать. Однако белки слишком важны для организма, да и энергетическая ценность белков ниже, чем у жиров, поэтому обычно белки расходуются на энергетические нужды только в крайнем случае, при истощении запасов углеводов и жиров.

Другой класс химических веществ, необходимый для жизни, — углеводы, или сахара. Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды, построенные из моносахаридов. Среди моносахаридов важнейшими являются глюкоза, фруктоза, рибоза. Из полисахаридов в животных клетках чаще всего встречается гликоген, а в растительных — крахмал и целлюлоза.

Углеводы выполняют две важнейшие функции: энергетическую и структурно-строительную. Так, для клеток нашего мозга глюкоза является практически единственным источником энергии, и уменьшение ее содержания в крови опасно для жизни. В печени человека хранится небольшой запас полимера глюкозы — гликогена, его достаточно, чтобы покрывать потребность в глюкозе в течение приблизительно двух суток.

Суть структурно-строительной функции углеводов заключается в следующем: сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды), входят в состав клеточных мембран, обеспечивая взаимодействие клеток между собой.

В состав клеток входят также жиры, или липиды. Их молекулы построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, стероиды, фосфолипиды и др. Липиды входят в состав всех клеточных мембран, являясь их основой. Липиды гидрофобны и вследствие этого непроницаемы для воды. Таким образом, липидные слои мембраны защищают содержимое клетки от растворения. Это их структурно-строительная функция. Однако липиды — важный источник энергии: при окислении жиров выделяется в два с лишним раза больше энергии, чем при окислении такого же количества белков или углеводов.

Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, построенные из мономеров — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Существуют два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), отличающиеся по составу азотистых оснований и сахаров.

Азотистых оснований четыре: аденин, гуанин, цитозин и тимин. Они и определяют названия соответствующих нуклеотидов: адениловый (А), гуаниловый (Г), цитидиловый (Ц) и тимидиловый (Т) (рис. 1.1).

Каждая цепь ДНК представляет полинуклеотид, состоящий из нескольких десятков тысяч нуклеотидов.

Молекула ДНК имеет сложное строение. Она состоит из двух спирально закрученных цепей, которые по всей длине соединены друг с другом водородными связями. Такую структуру, свойственную только молекулам ДНК, называют двойной спиралью.

При образовании двойной спирали ДНК азотистые основания одной цепи располагаются в строго определенном порядке против азотистых оснований другой. При этом обнаруживается важная закономерность: против аденина одной цепи всегда располагается тимин другой цепи, против гуанина — цитозин и наоборот. Это объясняется тем, что пары нуклеотидов аденин и тимин, а также гуанин и цитозин строго соответствуют друг другу и являются дополнительными, или комплементарными (от лат. complementum — дополнение), друг другу. Между аденином и тимином всегда возникают две, а между гуанином и цитозином — три водородные связи (рис. 1.2). Следовательно, у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых — числу цитидиловых. Зная последовательность нуклеотидов в одной цепи ДНК, по принципу комплементарности можно установить порядок нуклеотидов другой цепи.

С помощью четырех типов нуклеотидов в ДНК записана вся важная информация об организме, передающаяся по наследству следующим поколениям, другими словами, ДНК выступает носителем наследственной информации.

Рис. 1.1. Четыре нуклеотида, из которых построены все ДНК живой природы

Молекулы ДНК в основном находятся в ядрах клеток, но небольшое их количество содержится в митохондриях и пластидах.

Молекула РНК, в отличие от молекулы ДНК, — полимер, состоящий из одной цепочки значительно меньших размеров. Мономерами РНК являются нуклеотиды, состоящие из рибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырех азотистых оснований. Три азотистых основания — аденин, гуанин и цитозин — такие же, как и у ДНК, а четвертое — урацил. Образование полимера РНК происходит через ковалентные связи между рибозой и остатком фосфорной кислоты соседних нуклеотидов.

Выделяют три типа РНК, различающихся по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.

Рибосомные РНК (р-РНК) входят в состав рибосом и участвуют в формировании активного центра рибосомы, где происходит процесс биосинтеза белка.

Транспортные РНК (т‑РНК) — самые небольшие по размеру — транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка.

Информационные, или матричные, РНК (и-РНК) синтезируются на участке одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется.

Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.

Рис. 1.2. Комплементарное соединение нуклеотидов и образование двухцепочечной молекулы ДНК

 

 

Рис. 1.3. Строение молекулы АТФ

Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме, рибосомах, митохондриях и пластидах клетки.

Важным химическим компонентом каждой клетки является аденозинтрифосфат (АТФ). Это нуклеотид, при распаде которого высвобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности клетки, состоящий из азотистого основания, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 1.3); содержится в цитоплазме, митохондриях, пластидах и ядрах.

Структура АТФ неустойчива. При отделении одного остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в аденозиндифосфат (АДФ), если отделяется еще один остаток фосфорной кислоты (что бывает крайне редко), то АДФ переходит в аденозинмонофосфат (АМФ). При отделении каждого остатка фосфорной кислоты освобождается 40 кДж энергии.

АТФ + Н2O → АДФ + Н3РO4 + 40 кДж

АДФ + H2O → AMO + H3PO4 + 40 кДж

Связь между остатками фосфорной кислоты называют макроэргической (она обозначается символом ~), так как при ее разрыве выделяется почти в четыре раза больше энергии, чем при расщеплении других химических связей (рис. 1.4).

Для того чтобы синтезировать АТФ из АДФ, необходимо затратить столько же энергии, сколько выделяется при распаде этого вещества. В клетках АТФ синтезируется в процессе распада органических молекул: углеводов, жиров, реже белков.

 

Рис. 1.4. Структура АТФ. Превращение АТФ в АДФ

 

Витамины (от лат. vita — жизнь) — сложные биоорганические соединения, необходимые в малых количествах для нормальной жизнедеятельности организмов. В отличие от других органических веществ витамины не используются в качестве источника энергии или строительного материала. Некоторые витамины организмы могут синтезировать сами (например, бактерии способны синтезировать практически все витамины), другие витамины поступают в организм с пищей.

Витамины принято обозначать буквами латинского алфавита. В основу современной классификации витаминов положена их способность растворяться в воде и жирах. Различают жирорастворимые (A, D, Е и К) и водорастворимые (В, С, РР и др.) витамины.

Витамины играют большую роль в обмене веществ и других процессах жизнедеятельности организма. Как недостаток, так и избыток витаминов может привести к серьезным нарушениям многих физиологических функций в организме.

Кроме перечисленных неорганических (вода, минеральные соли) и органических соединений (углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, витамины), в любой клетке всегда есть много других органических веществ. Они являются промежуточными или конечными продуктами биосинтеза и распада.

Строение клетки

Каждая клетка, несмотря на свои малые размеры, устроена очень сложно. Клетки содержат структуры для потребления питательных веществ и энергии, выделения продуктов обмена, размножения. Все эти стороны жизнедеятельности клетки тесно увязаны друг с другом.

Внутреннее полужидкое содержимое клетки получило название цитоплазмы. В цитоплазме большинства клеток находится ядро, координирующее жизнедеятельность клетки, и многочисленные органоиды, выполняющие разнообразные функции.

В клетке как в единой системе все части — цитоплазма, ядро, органоиды — должны удерживаться вместе. Для этого в процессе эволюции развилась клеточная мембрана, которая, окружая каждую клетку, отделяет ее от внешней среды. Наружная мембрана защищает внутреннее содержимое клетки — цитоплазму и ядро — от повреждений, поддерживает постоянную форму клетки, обеспечивает связь клеток между собой, избирательно пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит из клетки продукты обмена.

Строение мембраны у всех клеток одинаково. Ее толщина составляет приблизительно 8 нм (1 нм = 10⁻⁹м), поэтому увидеть мембрану в световой микроскоп невозможно. Данные, полученные при помощи электронного микроскопа, позволили заключить, что основу мембраны составляет двойной слой молекул липидов (рис. 1.5), в котором расположены многочисленные молекулы белков. Одни белки находятся на поверхности липидного слоя, другие пронизывают оба слоя липидов насквозь. Специальные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки или из нее могут проходить ионы калия, натрия, кальция и некоторые другие ионы, имеющие небольшой диаметр. Однако более крупные частицы через мембранные каналы пройти не могут. Молекулы пищевых веществ — белки, углеводы, липиды — попадают в клетку при помощи фагоцитоза или пиноцитоза.

 

Рис. 1.5. Строение клеточной мембраны: 1 — липиды; 2 — молекулы белков

 

В том месте, где пищевая частица прикасается к наружной мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает внутрь клетки, окруженная мембраной. Этот процесс называется фагоцитозом (рис. 1.6, а). Внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты, и возникает пищеварительная вакуоль. Путем фагоцитоза питаются простейшие. У многоклеточных организмов некоторые лейкоциты крови (довольно крупные амебовидные клетки), передвигаясь в крови и лимфе, также способны активно захватывать и переваривать чужеродные бактерии. Их называют фагоцитами.

Пиноцитоз отличается от фагоцитоза лишь тем, что впячивание наружной мембраны захватывает не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами (рис. 1.6, б). Это один из основных механизмов проникновения веществ в клетку.

Внешняя поверхность наружной мембраны клетки покрыта слоем различных молекул, связанных с белками мембраны. Совокупность этих молекул называется гликокаликсом. В состав гликокаликса входят молекулы гликолипидов, гликопротеинов, цепочки полисахаридов. Многие молекулы гликокаликса являются частью специфических молекулярных рецепторов, при помощи которых клетка способна реагировать на различные внешние сигналы. Свободный конец рецептора, обращенный в межклеточную среду, имеет строго определенную форму. Поэтому взаимодействовать с рецептором могут только те молекулы, которые подходят к нему, как ключ к замку. Именно благодаря существованию специфических рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться молекулы так называемых информонов: медиаторов, модуляторов, гормонов, ферментов. К внутренней поверхности клеточной мембраны примыкают белки цитоплазмы. Они передают информацию внутрь клетки и запускают сложные каскады биохимических реакций, изменяющих работу всей клетки.

 

а)
б)
Рис. 1.6. Схематическое изображение процессов: фагоцитоза (а) и пиноцитоза (б)

 

При контакте клеток между собой их клеточные мембраны взаимодействуют, образуя межклеточные соединения различных видов. Благодаря таким соединениям соседние однотипные клетки могут быстро обмениваться электрическими и химическими сигналами.

Клеточное ядро — это важнейшая часть клетки. Оно есть почти во всех клетках многоклеточных организмов. Исключение составляют красные кровяные тельца человека — эритроциты. Не имеют ядра и древнейшие на Земле одноклеточные существа — бактерии, поэтому их называют прокариотами (от лат. pro — перед, раньше и гр. karyon — ядро). Клетки всех остальных организмов — грибов, растений, животных — содержат хорошо оформленное ядро, поэтому их называют эукариотами (от гр. eu — хорошо, полностью).

Почему ядро так важно для жизнедеятельности клетки? Клеточное ядро содержит ДНК — вещество наследственности, в котором зашифрованы все свойства клетки. Поэтому ядро необходимо для осуществления двух важнейших функций: деления, при котором образуются новые клетки, во всем подобные материнской, и регулирования всех процессов белкового синтеза, обмена веществ и энергии, протекающих в клетке.

Ядро чаще всего имеет шаровидную или овальную форму. Обычно в клетках находится одно ядро, хотя есть и исключения. Например, два ядра у инфузории-туфельки, множество ядер — в волокнах поперечно-полосатых мышц.

От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран (рис. 1.7). Внутренняя мембрана гладкая, а наружная имеет многочисленные выступы. Общая толщина клеточной оболочки — около 30 нм. В оболочке ядра имеются многочисленные поры, для того чтобы различные вещества могли попадать из цитоплазмы в ядро, и наоборот.

Внутреннее содержимое ядра получило название кариоплазмы, или ядерного сока. В ядерном соке расположены хроматин и ядрышки.

Хроматин представляет собой нити ДНК. Если клетка начинает делиться, то нити хроматина плотно скручиваются в спираль. Такие плотные образования называются хромосомами. Они хорошо видны в микроскоп. Если же посмотреть в микроскоп на клетку между делениями, то окажется, что хромосомы раскручены до тончайших нитей ДНК. Дело в том, что гены — участки ДНК, в которых зашифрована структура какого-либо белка, — могут функционировать только в деспирализованном виде. Таким образом, в зависимости от того, в каком состоянии находится клетка, хроматин будет иметь вид или хромосом, или тончайших деспирализованных нитей.

Набор хромосом, содержащийся в клетках того или иного вида организмов, получил название кариотипа. Перед делением клетки хромосомы спирализуются и становятся хорошо различимыми в световой микроскоп. При рассмотрении хромосом становится очевидным, что у разных видов живых организмов число хромосом различное. Если число хромосом в клетках двух видов животных или растений одинаково, то различными будут их размеры, т. е. кариотип всегда неповторим.

Клетки, составляющие органы и ткани любого многоклеточного организма, получили название соматических. Ядра соматических клеток содержат, как правило, двойной, или диплоидный, набор хромосом — по две хромосомы каждого вида (рис. 1.8). Исходно половина хромосом досталась каждой клетке от материнской яйцеклетки, и точно такие же хромосомы — от сперматозоида отца. Парные, т. е. абсолютно одинаковые, хромосомы (одна — от матери, другая — от отца) получили название гомологичных хромосом. Исключение составляют половые хромосомы: X — доставшаяся от матери и одна из двух — X или Y — доставшаяся от отца. Количество хромосом в ядре клеток какого-либо организма не определяет уровень его сложности. Так, диплоидный набор в клетках аскариды — 2 хромосомы; мушки-дрозофилы — 8; зеленой жабы — 26; пресноводной гидры — 32; человека — 46; домашней собаки — 78; речного рака — 118, а миноги — 174.

 

Рис. 1.7. Схема строения клеточного ядра и его связь с цитоплазмой и эндоплазматической сетью: 1 — ядрышко

 

 

Рис. 1.8. Нормальный хромосомный набор мужчины: 1 — 22 — пары хромосом; XY — половые хромосомы

 

Набор различных по размерам и форме хромосом клеток данного вида, где каждая хромосома представлена в единственном числе, называется гаплоидным, в отличие от диплоидного набора, когда каждой хромосомы — по две. Гаплоидный набор содержится в ядрах половых клеток (гамет). Если у человека диплоидный набор — 46 хромосом, то гаплоидный соответственно — 23.

В интерфазе клеточного деления каждая хромосома удваивается и состоит из двух хроматид. При этом у человека в соматических клетках будет 92 хроматиды, попарно соединенных в 46 хромосом.

Ядрышко представляет собой плотное округлое тело, взвешенное в ядерном соке. Ядрышки связаны с определенными участками ДНК ядра. Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.

Вся цитоплазма пронизана многочисленными каналами, стенки которых образованы мембраной, сходной с той, что составляет наружную оболочку клетки (рис. 1.9). Эти каналы могут ветвиться, соединяться друг с другом, и в результате возникает единая транспортная система клетки, получившая название эндоплазматической сети (ЭПС). Каналов ЭПС так много, что они могут занимать до 50% внутреннего объема клетки. Просвет каналов ЭПС бывает различным, но средняя его величина — 50 нм. При большом увеличении под микроскопом видно, что часть мембран сети покрыта рибосомами. Эту часть ЭПС называют шероховатой (гранулярной). Основная функция шероховатой ЭПС — синтез белков в рибосомах. Особенно развит этот вид каналов в клетках желез, где происходит синтез гормональных белков. Другая часть ЭПС не покрыта рибосомами и получила название гладкой. Гладкая ЭПС, по-видимому, выполняет в основном транспортную функцию. Этот вид каналов часто встречается в клетках селезенки и лимфатических узлов человека. Таким образом, ЭПС, с одной стороны, является транспортной системой клетки, а с другой стороны, в ней происходит синтез ряда веществ, необходимых иногда только самой клетке, а в других случаях — и многим клеткам многоклеточного организма.

Рибосомы — это небольшие шарообразные органоиды, диаметром 10—30 нм. Образованы они рибонуклеиновыми кислотами и белками. Каждая рибосома состоит из нескольких частей. Рибосомы формируются в ядрышках ядра, затем выходят в цитоплазму, где и начинают выполнять свою функцию — синтез белков. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой ЭПС. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.

 

Рис. 1.9. Электронная микрофотография участка гранулярной эндоплазматической сети

 

Образующиеся в клетке белки, жиры и углеводы далеко не всегда используются сразу же, поэтому значительная часть синтезируемых клеткой веществ по каналам ЭПС поступает в особые полости, отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости, уложенные своеобразными стопками, «цистернами», получили название комплекса Гольджи (рис. 1.10). Здесь вещества, необходимые самой клетке, например пищеварительные ферменты, упаковываются в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме. В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу. Чаще всего цистерны комплекса Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.

Когда в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза попадают различные питательные вещества, их необходимо переваривать. При этом белки должны разрушиться до отдельных аминокислот, полисахариды — до молекул глюкозы или фруктозы, липиды — до глицерина и жирных кислот. Чтобы внутриклеточное переваривание стало возможным, фагоцитарный или пиноцитарный пузырек должен слиться с лизосомой (рис. 1.11). Лизосома — маленький пузырек, диаметром всего 0,5—1,0 мкм, содержащий большой набор ферментов, способных разрушать пищевые вещества. В одной лизосоме могут находиться 30—50 различных ферментов. Лизосомы окружены мембраной, способной выдержать воздействие этих ферментов. Формируются лизосомы в комплексе Гольджи. Именно в этой структуре накапливаются синтезированные пищеварительные ферменты, а затем от цистерн комплекса Гольджи отходят в цитоплазму лизосомы, которые иногда разрушают и саму клетку, в которой образовались.

 

Рис. 1.10. Строение комплекса Гольджи: 1 — цистерны; 2 — мембранные пузырьки

 

 

Рис. 1.11. Схема переваривания клеткой пищевой частицы при помощи лизосомы

В цитоплазме расположены также митохондрии — энергетические органоиды клеток (рис. 1.12). Форма митохондрий различна: они могут быть овальными, округлыми, палочковидными. Диаметр их около 1 мкм, а длина — до 7—10 мкм. Митохондрии покрыты двумя мембранами: внешняя мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы — кристы. В мембрану крист встроены ферменты, синтезирующие за счет энергии питательных веществ, поглощенных клеткой, молекулы АТФ — универсального источника энергии для всех процессов, происходящих в клетке.

Количество митохондрий в клетках различных живых существ и тканей неодинаково. Например, в сперматозоидах может быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где велики энергетические затраты, митохондрий бывает до нескольких тысяч. Количество митохондрий в клетке зависит и от ее возраста: в молодых клетках митохондрий гораздо больше, чем в стареющих. Митохондрии содержат собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться. Например, перед делением клетки число митохондрий в ней возрастает таким образом, чтобы их хватило на две клетки.

 

Рис. 1.12. Строение митохондрии: 1 — внутренняя мембрана; 2 — внешняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — кристы

 

Митохондрии содержатся во всех эукариотических клетках, а в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также наличие в митохондриях ДНК позволило ученым выдвинуть гипотезу о том, что предки митохондрий когда-то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии. Со временем они поселились в клетках других организмов, возможно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна эукариотическая клетка не может существовать.

Клеточный центр расположен в цитоплазме всех клеток вблизи от ядра. Он необходим для формирования внутреннего скелета клетки — цитоскелета. Из области клеточного центра расходятся многочисленные микротрубочки, поддерживающие форму клетки и играющие роль своеобразных рельсов для движения органоидов по цитоплазме. У животных и низших растений клеточный центр образован двумя центриолями — цилиндрами длиной около 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм, состоящими из тончайших микротрубочек. Микротрубочки расположены по окружности центриолей по три (триплетами), а еще две микротрубочки лежат по оси каждой из двух центриолей. Центриоли находятся в цитоплазме под прямым углом друг к другу. Очень велика роль клеточного центра при делении клеток, когда центриоли расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления. У высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не имеет.

Многие клетки способны к движению, например: инфузория-туфелька, эвглена зеленая, амебы. Некоторые из этих организмов двигаются при помощи особых органоидов движения — ресничек и жгутиков.

Жгутики имеют относительно большую длину, например, у сперматозоидов млекопитающих она достигает 100 мкм. Реснички гораздо короче: около 10—15 мкм. Однако внутреннее строение ресничек и жгутиков одинаково: они образованы такими же микротрубочками, как центриоли клеточного центра. Движение жгутиков и ресничек вызвано скольжением микротрубочек относительно друг друга, в результате чего эти органоиды изгибаются. В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, которое укрепляет их в цитоплазме клетки. На работу жгутиков и ресничек расходуется энергия АТФ.

Органоиды движения часто встречаются и у клеток многоклеточных организмов. Например, эпителий бронхов человека покрыт множеством (около 10⁹ на 1 см²) ресничек. Все реснички каждой эпителиальной клетки двигаются строго согласованно, образуя своеобразные волны, хорошо заметные под микроскопом. Такие «мерцательные» движения ресничек помогают очистке бронхов от инородных частиц, пыли. Жгутики есть и у таких специализированных клеток, как сперматозоиды.

Помимо обязательных для клетки органоидов, в ней есть образования то появляющиеся, то исчезающие в зависимости от ее состояния. Эти образования получили название клеточных включений. Чаще всего клеточные включения находятся в цитоплазме и представляют собой питательные вещества или гранулы веществ, синтезируемых этой клеткой. Это могут быть мелкие капли жира, гранулы крахмала или гликогена, реже — гранулы белка, кристаллы солей.

Синтез белков в клетке

Одним из важнейших процессов, протекающих в клетке, является синтез белков. Каждая клетка содержит тысячи белков, в том числе и присущих только данному виду клеток. Так как в процессе жизнедеятельности все белки рано или поздно разрушаются, клетка должна непрерывно синтезировать белки для восстановления своих мембран, органоидов и т. п. Кроме того, многие клетки изготовляют белки для нужд всего организма, например клетки желез внутренней секреции, выделяющие в кровь белковые гормоны. В таких клетках синтез белка идет особенно интенсивно.

Синтез белка требует больших затрат энергии. Источником этой энергии, как и для всех клеточных процессов, является АТФ.

Многообразие функций белков определяется их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот в их молекуле. В свою очередь наследственная информация о первичной структуре белка заключена в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка, называется геном. В одной хромосоме находится информация о структуре многих сотен белков.

Каждой аминокислоте белка в ДНК соответствует последовательность из трех расположенных друг за другом нуклеотидов — триплет. К настоящему времени составлена карта генетического кода, т. е. известно, какие триплетные сочетания нуклеотидов ДНК соответствуют той или иной из 20 аминокислот, входящих в состав белков (табл. 1.1).

 

Таблица 1.1 КАРТА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА
Аминокислота	Кодирующие триплеты (кодоны)
Аланин	ГЦУ ГЦЦ ГЦА ГЦГ
Аргинин	ЦГУ ЦГЦ ЦГА ЦГГ АГА АГГ
Аспарагин	ААУ ААЦ
Аспарагиновая кислота	ГАУ ГАЦ
Валин	ГУУ ГУЦ ГУА ГУГ
Гистидин	ЦАУ ЦАЦ
Глицин	ГГУ ГГЦ ГГА ГГГ
Глутамин	ЦАА ЦАГ
Глутаминовая кислота	ГАА ГАГ
Изолейцин	АУУ АУЦ АУА
Лейцин	ЦУУ ЦУЦ ЦУА ЦУГ УУА УУГ
Лизин	ААА ААГ
Метионин	АУГ
Пролин	ЦЦУ ЦЦЦ ЦЦА ЦЦГ
Серин	УЦУ УЦЦ УЦА УЦГ АГУ АГЦ
Тирозин	УАУ УАЦ
Треонин	АЦУ АЦЦ АЦА АЦГ
Триптофан	УГГ
Фенилаланин	УУУ УУЦ
Цистеин	УГУ УГЦ
Знаки препинания	УАА УАГ УГА

В состав ДНК могут входить четыре азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Число сочетаний из 4 по 3 составляет: 4³ = 64, т. е. можно закодировать 64 различные аминокислоты, тогда как кодируется только 20 аминокислот. Оказалось, что многим аминокислотам соответствует не один, а несколько различных триплетов — кодонов. Предполагается, что такое свойство генетического кода повышает надежность хранения и передачи генетической информации при делении клеток. Например, аминокислоте аланину соответствуют 4 кодона: ЦГА, ЦГГ, ЦТГ, ЦГЦ, и получается, что случайная ошибка в третьем нуклеотиде не может отразиться на структуре белка — все равно это будет кодон аланина.

Так как в молекуле ДНК содержатся сотни генов, то в ее состав обязательно входят триплеты, являющиеся «знаками препинания» и обозначающие начало и конец того или иного гена.

Очень важное свойство генетического кода — специфичность, иными словами, один триплет всегда обозначает только одну-единственную аминокислоту. Генетический код универсален для всех живых организмов, от бактерий до человека.

Носителем всей генетической информации является ДНК, расположенная в ядре клетки. Сам синтез белка происходит в цитоплазме клетки, на рибосомах. Из ядра в цитоплазму информация о структуре белка поступает в виде информационной РНК (и-РНК). Для того чтобы синтезировать и-РНК, участок ДНК «разматывается», деспирализуется, а затем по принципу комплементарности на одной из цепочек ДНК с помощью ферментов синтезируются молекулы РНК (рис. 1.13).Это происходит следующим образом: против, например, гуанина молекулы ДНК становится цитозин молекулы РНК, против аденина молекулы ДНК — урацил РНК, против тимина ДНК — аденин РНК и против цитозина ДНК — гуанин РНК. Так же формируется цепочка и-РНК, представляющая собой точную копию второй цепи ДНК (только тимин заменен на урацил). Таким образом, информация о последовательности нуклеотидов какого-либо гена ДНК «переписывается» в последовательность нуклеотидов и-РНК. Этот процесс получил название транскрипции. У прокариот синтезированные молекулы и-РНК сразу же могут взаимодействовать с рибосомами, и начинается синтез белка. У эукариот и-РНК взаимодействует в ядре со специальными белками и переносится через ядерную оболочку в цитоплазму.

 

Рис. 1.13. Схема образования информационной РНК по матрице ДНК (транскрипция)

 

В цитоплазме обязательно должен быть набор аминокислот, необходимых для синтеза белка. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления пищевых белков. Кроме того, та или иная аминокислота может попасть к месту непосредственного синтеза белка, т. е. в рибосому, только прикрепившись к специальной транспортной РНК (т‑РНК).

Для переноса каждого вида аминокислот в рибосомы нужен отдельный вид т‑РНК. Так как в состав белков входит около 20 аминокислот, существует столько же видов т‑РНК. Строение всех т‑РНК сходно (рис. 1.14). Их молекулы образуют своеобразные структуры, напоминающие по форме лист клевера. Виды т‑РНК обязательно различаются по триплету нуклеотидов, расположенному на «верхушке». Этот триплет, получивший название антикодон, по генетическому коду соответствует той аминокислоте, которую предстоит переносить этой т‑РНК. К «черешку листа» специальный фермент прикрепляет обязательно ту аминокислоту, которая кодируется триплетом, комплементарным антикодону.

Рис. 1.14. Схема строения одной из молекул транспортной РНК: I, II, III, IV — участки комплементарного соединения; V — антикодон; VI — участок соединения с аминокислотой

В цитоплазме происходит последний этап синтеза белка — трансляция. На тот конец и-РНК, с которого нужно начать синтез белка, нанизывается рибосома (рис. 1.15). Рибосома перемещается по молекуле и-РНК прерывисто, «скачками», задерживаясь на каждом триплете приблизительно 0,2 с. За это мгновение одна т‑РНК из многих способна «опознать» своим антикодоном триплет, на котором находится рибосома. И если антикодон комплементарен этому триплету и-РНК, аминокислота отсоединяется от «черешка листа» и присоединяется пептидной связью к растущей белковой цепочке. В этот момент рибосома сдвигается по и-РНК на следующий триплет, кодирующий очередную аминокислоту синтезируемого белка, а очередная т‑РНК «подносит» необходимую аминокислоту, наращивающую цепочку белка. Эта операция повторяется столько раз, сколько аминокислот должен содержать «строящийся» белок. Когда в рибосоме оказывается один из триплетов, являющийся «стоп-сигналом» между генами, то ни одна и-РНК к такому триплету присоединиться не может, так как антикодонов к ним у т‑РНК не бывает. В этот момент синтез белка заканчивается. Все описываемые реакции происходят за очень короткие промежутки времени. Подсчитано, что на синтез довольно крупной молекулы белка уходит всего около двух минут.

 

Рис. 1.15. Схема синтеза белка в рибосоме (трансляция)

 

Клетке необходима не одна, а много молекул каждого белка. Поэтому как только рибосома, первой начавшая синтез белка на и-РНК, продвинется вперед, за ней на ту же и-РНК нанизывается вторая рибосома, синтезирующая тот же белок. Затем на и-РНК последовательно нанизываются третья, четвертая рибосомы и т. д. Все рибосомы, синтезирующие один и тот же белок, закодированный в данной и-РНК, называются полисомами. Когда синтез белка окончен, рибосома может найти другую и-РНК и начать синтезировать тот белок, структура которого закодирована в новой и-РНК.

Таким образом, трансляция — это перевод последовательности нуклеотидов молекулы и-РНК в последовательность аминокислот синтезируемого белка.

Подсчитано, что все белки организма млекопитающего могут быть закодированы всего 2% ДНК, содержащимися в его клетках. Для чего же нужны остальные 98% ДНК? Оказывается, каждый ген устроен гораздо сложнее, чем считали раньше, и содержит не только тот участок, в котором закодирована структура какого-либо белка, но и специальные участки, способные «включать» или «выключать» работу каждого гена. Вот почему все клетки, например, человеческого организма, имеющие одинаковый набор хромосом, способны синтезировать различные белки: в одних клетках синтез белков идет с помощью одних генов, а в других — задействованы совсем иные гены. Итак, в каждой клетке реализуется только часть генетической информации, содержащейся в ее генах.

Синтез белка требует участия большого числа ферментов. И для каждой отдельной реакции белкового синтеза требуются специализированные ферменты.

Ткани: строение и функции

Ткань — система клеток и неклеточных образований, которые имеют общее происхождение, строение и выполняют в организме сходные функции. Выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.

Эпителиальные ткани состоят из тесно прилегающих друг к другу клеток. Межклеточного вещества мало. Эпителиальные ткани (эпителий) образуют покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также большинство желез. Эпителий располагается на соединительной ткани, обладает высокой способностью к регенерации. По происхождению эпителий может быть производным эктодермы или энтодермы. Эпителиальные ткани выполняют несколько функций:

1) защитную — многослойный эпителий кожи и его производные: ногти и волосы, роговица глаза, ресничный эпителий, выстилающий воздухоносные пути и очищающий воздух;

2) железистую — эпителием образована поджелудочная железа, печень, слюнные, слезные и потовые железы;

3) обменную — всасывание продуктов переваривания пищи в кишечнике, поглощение кислорода и выделение углекислого газа в легких.

Соединительные ткани состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами коллагена или эластина. Соединительные ткани хорошо регенерируют, все они развиваются из мезодермы. К соединительным тканям относят: кость, хрящ, кровь, лимфу, дентин зубов, жировую ткань. Соединительная ткань выполняет следующие функции:

1) механическую — кости, хрящ, образование связок и сухожилий;

2) соединительную — кровь и лимфа связывают воедино все органы и ткани организма;

3) защитную — выработка антител и фагоцитоз клетками крови; участие в заживлении ран и регенерации органов;

4) кроветворную — лимфатические узлы, селезенка, красный костный мозг;

5) трофическую или обменную — например, кровь и лимфа участвуют в обмене веществ и питании организма.

Клетки мышечных тканей обладают свойствами возбудимости и сократимости. В состав мышечных клеток входят особые белки, способные, взаимодействуя, изменять длину этих клеток. Мышечные ткани участвуют в образовании опорно-двигательного аппарата, сердца, стенок внутренних органов и большинства кровеносных и лимфатических сосудов. По происхождению мышечные ткани являются производными мезодермы. Различают несколько видов мышечных тканей: поперечно-полосатая, гладкая и сердечная. Основные функции мышечной ткани:

1) двигательная — движение тела и его частей, сокращение стенок желудка, кишечника, артериальных сосудов, сердца;

2) защитная — защита органов, находящихся в грудной клетке, и особенно в брюшной полости, от внешних механических воздействий.

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов и вспомогательных нейроглиальных клеток, или клеток-спутниц.

Нейрон — элементарная структурно-функциональная единица нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация, проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы построению и функции (рис. 1.16). Длина отростков у различных нейронов колеблется от нескольких микрометров до 1—1,5 м. Длинный отросток (нервное волокно) у большинства нейронов имеет миелиновую оболочку, состоящую из особого жироподобного вещества — миелина. Она образуется одним из типов нейроглиальных клеток — олигодендроцитами.

 

Рис. 1.16. Схема внешнего и внутреннего строения нейрона: 1 — дендриты и их отростки; 2 — комплекс Гольджи; 3 — микротрубочки; 4 — аксон; 5 — коллатерали аксона; 6 — ядро; 7 — гранулярная эндоплазменная сеть; 8 — митохондрии

 

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки все волокна делятся соответственно на мякотные (миелинизированные) и безмякотные (немиелинизированные). Последние погружены в тело специальной нейроглиальной клетки нейролеммоцита (рис. 1.17).

Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна — белое вещество. Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно: примерно на расстоянии в 1 мм в нем имеются промежутки — перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса.

Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса. Отросток, по которому импульс идет от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Аксон практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. У большинства нервных клеток это длинный отросток. Исключением являются нейроны чувствительных спинномозговых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. Аксон на конце может ветвиться. В некоторых местах (у миелинизированных аксонов — в перехватах Ранвье) от аксонов могут перпендикулярно отходить тонкие ответвления — коллатерали. Отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки, — дендрит. Нейрон может иметь один или несколько дендритов. Дендриты отходят от тела клетки постепенно и ветвятся под острым углом.

 

Рис. 1.17. Оболочки нервных волокон: а — миелиновая; б — ее образование (процесс наслоения показан стрелкой); в — оболочка безмякотного волокна; 1 — аксон; 2 — ядро глиальной клетки; 3 — слои оболочки; 4 — перехват Ранвье; 5 — волокно погружено в тело нейролеммоцита

 

Скопления нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. Они осуществляют проводящую функцию в различных отделах головного и спинного мозга и образуют там белое вещество. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды. Такие пучки образуют нервы — скопления длинных отростков нейронов, покрытых общей оболочкой.

Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований — рецепторов — в головной или спинной мозг, то такие нервы называются чувствительными, центростремительными или афферентными. Чувствительные нервы — нервы, состоящие из дендритов чувствительных нейронов, передающие возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется центробежным, двигательным или эфферентным. Двигательные нервы — нервы, образованные аксонами двигательных нейронов, проводящие нервные импульсы от центра к рабочим органам (мышцам или железам). В смешанных нервах проходят как чувствительные, так и двигательные волокна.

В том случае, когда нервные волокна подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с ЦНС, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом.

Тела нейронов с короткими отростками по-разному расположены относительно друг друга. Иногда они образуют достаточно плотные скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами (если они находятся за пределами ЦНС, т. е. в периферической нервной системе), и ядрами (если они находятся в ЦНС). Нейроны могут образовывать кору — в этом случае они расположены слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по форме и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). Кроме того, в некоторых участках нервной системы (ретикулярная формация) нейроны расположены диффузно, не образуя плотных скоплений и представляя собой сетчатую структуру, пронизанную волокнами белого вещества.

Передача сигнала от клетки к клетке осуществляется в особых образованиях — синапсах. Это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку (нервную, мышечную). Передача осуществляется с помощью особых веществ — медиаторов.

Нейроны разнообразны по форме, числу отростков, величине. Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100—120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самые мелкие — 4—5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдоуниполярные. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много дендритов, это большинство нейронов нервной системы. Биполярные имеют один аксон и один дендрит, униполярные — только аксон; они характерны для анализаторных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который сразу после выхода делится на два, один из которых выполняет функцию дендрита, а другой аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных ганглиях (рис. 1.18).

Рис. 1.18. Типы нейронов: а — псевдоуниполярный нейрон; б — биполярный нейрон; в — мотонейрон спинного мозга; г — пирамидный нейрон коры больших полушарий; д — клетка Пуркинье мозжечка; 1 — дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — аксон; 4 — коллатераль аксона

 

Функционально нейроны подразделяются на чувствительные, вставочные (релейные и интернейроны) и двигательные. Чувствительные нейроны — нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Двигательные нейроны — моторные нейроны, иннервирующие мышечные волокна. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы. Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными.

Часть вставочных нейронов (релейные, или переключательные, клетки) обеспечивает связь между чувствительными и двигательными нейронами. Релейные клетки, как правило, весьма крупные, с длинным аксоном (тип Гольджи I). Другая часть вставочных нейронов имеет небольшой размер и относительно короткие аксоны (интернейроны, или тип Гольджи II). Их функция связана с управлением состояния релейных клеток.

Все перечисленные нейроны формируют совокупности — нервные цепи и сети, проводящие, обрабатывающие и запоминающие информацию (рис. 1.19).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания (концевой аппарат нервного волокна). Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторными называются окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение; эффекторными — окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечном волокне или на железистой клетке; межнейронными — окончания аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующие синапсы на других нейронах.

 

Рис. 1.19. Схема нейросети: 1 — чувствительный нейрон; 2 — релейный нейрон; 3 — двигательный нейрон; 4 — интернейроны типа Гольджи II; 5 — рецепторное окончание чувствительного нейрона в коже; 6 — эффекторное окончание двигательного (исполнительного) нейрона на мышце; →— направление проведения нервного сигнала

 

Общее направление эволюции ЦНС — увеличение числа вставочных нейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека не менее 70% составляют именно вставочные нервные клетки.

Одной из особенностей нейронов является то, что после развития в эмбриональном периоде из клеток-предшественниц — нейробластов — нейроны существуют не делясь, т. е. постоянно находятся в интерфазе. Это биологически оправдано, так как в течение всей жизни организма между нейронами постоянно образуются новые связи. Они утрачивались бы в случае деления нейрона, и, следовательно, терялся бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на синапсах.

Необходимо также подчеркнуть высокую скорость обменных процессов в нервной ткани. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2—2,5% от веса тела, потребляет до 20% поступающего в организм кислорода.

 

а)	б)	в)
Рис. 1.20. Виды нейроглии: а — астроциты; б — олигодендроциты; в — клетки микроглии среди более крупных нейронов

 

Как уже отмечалось, в нервную ткань, кроме нейронов, входят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 1.20). Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроциты, микроглия) заполняют все пространство между нейронами, защищая их от механических повреждений (опорная функция). Их примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и, в отличие от них, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Кроме того, они образуют миелиновые оболочки вокруг нервных волокон. В ходе этого процесса олигодендроцит (в ЦНС) или его разновидность — шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна. Затем она образует вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, формируя слои миелина (цитоплазма при этом выдавливается). Таким образом, слои миелина представляют собой, по сути, плотно спрессованную цитоплазматическую мембрану.

Нейроглия выполняет также защитную функцию. Она заключается, во-первых, в том, что глиальные клетки (в основном астроциты) вместе с эпителиальными клетками капилляров образуют барьер между кровью и нейронами, не пропуская к последним нежелательные (вредные) вещества. Такой барьер называют гематоэнцефалическим. Во-вторых, клетки микроглии выполняют в нервной системе функцию фагоцитов. Осуществляя трофическую функцию, нейроглия снабжает нейроны питательными веществами, управляет водно-солевым обменом и т. п.

Строение нервной системы