Роль базальных ганглиев в регуляции движений

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных, медленных, (червеобразных‖) движений. Эти двигательные программы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к акинезии (нарушаются начало и конец движения), ригидности (по типу общего гипертонуса мышц), тремору покоя (исчезает после начала движения). Нарушения функций черной субстанции приводит к нарушению мелких высококоординированных движений и тремору покоя (болезнь Паркинсона).

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатою тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи [10].

По современным представлениям, базальныё ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений (рис. 6).

Рис. 7 Главные связи базальных ганглиев.

Возбуждающие влияния показаны красным, тормозные–черным. БШ – бледный шар (БШн–наружный сегмент, БШв–внутренний сегмент); ЧВ черное вещество (Кч компактная часть, Сч сетчатая часть); СТЯ субталамическое ядро; КСМ крыша среднего мозга; ПВЯ переднее вентральное ядро таламуса; ВЛЯ–вентролатеральное ядро таламуса; ВМЯ вентромедиальное ядро таламуса; ЦМПФЯ центральное медиальное и парафасцикулярное ядра таламуса; ДЯШ дорсальное ядро шва.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальныё ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так, в общих чертах, можно представить себе роль базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения [11].

Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти функционально равнозначные центры обеспечивают разные двигательные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии - медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные, а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжечка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев – тремор покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение базальных ганглиев вызывает их гипертонус. К стриопаллидарной системе (система базальных ганглиев) относятся следующие структуры мозга: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), черная субстанция, субталамическое ядро, миндалина.

Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, черной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, бледному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору. При этом корковый замысел действия превращается в конкретную программу, которая реализуется действием посредством активации двигательной коры и стволовых центров [9].