Достаточно подробное описание хориоидеи было сделано около 100 лет назад Лебером [645], Вольфрумом [1183], Зальцманом [959]. В последующие годы существенно эти данные были уточнены Заттлером, Цинном, Брухом. Именно по этой причине многие структуры хориоидеи были названы в честь этих ученых.
Существенно уточнились сведения о структурной организации и функции хориоидеи в связи с разработкой методов электронной микроскопии, изучения тотальных препаратов.
Анатомия собственно сосудистой оболоч ки. Сосудистая оболочка (chorioidea) расположена позади радужки и ресничного тела и между сетчаткой и склерой (рис. 3.8.48, 3.8.49). Снаружи она ограничена склерой, а изнутри — сетчаткой. Хориоидея обеспечивает питание наружных слоев сетчатой оболочки, но при этом не проникает в нее. Простирается сосудистая оболочка от зрительного нерва до зубчатой линии (рис. 3.8.2, 3.8.4, 3.8.48).
Сосудистая оболочка состоит в основном из сосудов и напоминает кавернозную ткань (рис. 3.8.49). Толщину сосудистой оболочки трудно измерить после энуклеации глазного яблока, поскольку она спадается. При гистологическом исследовании толщина хориоидеи следующая. В переднем отделе — 100 мкм, а в заднем — 220 мкм. Наиболее толстая она в области расположения желтого пятна. По данным Д. И. Судакевич [32], у взрослых в возрасте 24—36 лет средняя толщина хориоидеи достигала 228,8 мкм и таковой сохранялась до старости. При этом только при сдавлении глазной артерии или зрительного нерва толщина хориоидеи уменьшалась или увеличивалась (157,3—386,1 мкм).
На основании ультразвуковых исследований установлено, что толщина хориоидеи колеблется от 500 до 1000 мкм [209] и значительно увеличивается при высокой близорукости, а также врожденной и хронической глаукоме.
Сосудистая оболочка плотно присоединяется к склере в области края зрительного нерва и местах проникновения в глаз сосудов и нервов, особенно в области экватора.
К внутренней поверхности сосудистой оболочки прилежит мембрана Бруха. При отделении от склеры внешняя поверхность сосудистой оболочки имеет бархатистую неровную поверхность. Это связано с тем, что внутренний слой супрахориоидеи остается на поверхности сосудистой оболочки.
314
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

|
Рис. 3.8.48. Макропрепараты сосудов сосудистой оболочки глаза:
а — фотомонтаж сосудистой оболочки заднего отдела левого глаза (видны височные и внутренние короткие ресничные артерии (/), обеспечивающие кровью сосуды хориоидеи и ретраламинарную часть диска зрительного нерва. Параопические ветви (2) формируют круг Цинна—Халлера, который отдает пиальные ветви к ретроламинарной части зрительного нерва и возвратные хориоидальные ветви (по Oliver, 1990)); б — большее увеличение предыдущего рисунка; в — особенности строения хориоидеи в макулярной области (отмечается отсутствие сосудов крупного калибра (аваскулярная зона — AVZ). Видна лишь сеть хориокапилляров
(по Fryczkowski, 1993))

а б о
Рис. 3.8.49. Микроскопическое строение сетчатки и хориоидеи:
а — микроскопическое строение сетчатки и хориоидеи при малом увеличении; б — микроскопическое строение наружных слоев сетчатки и внутренних слоев хориоидеи при большом увеличении (/—внутренняя пограничная мембрана; 2 —слой нервных волокон; 3 — слой ганглиозных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; б—наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8 — наружная пограничная мембрана; 9 — слой палочек и колбочек; 10 — пигментный эпителий сетчатки; // — мембрана Бруха; 12 — хориокапиллярный слой сосудистой оболочки; 13 — слой сосудов среднего калибра, 14 — слой сосудов крупного калибра; 15 — супрахориоидея; 16 — склера; 17 — стромальные мелано-циты; 18 —тучные клетки)
mm

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
315
Темная пластинка склеры (lanimina fusca sclerae; надсосудистая оболочка; супрахорио-идея). Супрахориоидея располагается между хориоидеей и склерой и имеет толщину 10— 34 мкм. Впереди она переходит в супраци-лиарное пространство. При накоплении в над-сосудистой оболочке серозной жидкости (транссудат, экссудат) или крови образуется пространство. Пластинка представляет собой скопление коллагеновых волокон, распространяющихся от склеры к сосудистой оболочке.
В супрахориоидее обнаруживается также сеть гладкомышечных клеток (миофибробласты или мышцы Зальцмана). Миофибриллы этих клеток окрашиваются при выявлении а-актини-на. Клетки контактируют с нервными окончаниями и адвентицией крупных сосудов. В области экватора количество миофибробластов существенно уменьшается. Остается большое их количество только в местах выхода вортикозных вен.
Меланоциты лежат в супрахориоидее в сети коллагеновых волокон и фиброцитов. Размеры и отростки их меньше, чем меланоцитов сосудистой оболочки, и они менее пигментированы. В области экватора обнаруживаются гладко-мышечные клетки.
Сосуды хориоидеи, исключая слой хорио-капилляров, окружены сетью эластических волокон, которая простирается от мембраны Бру-ха до супрахориоидеи. В передних отделах эта сеть распространяется на строму ресничного тела, включая мембрану Бруха плоской части ресничного тела. В эту сеть вплетаются волокна заднего сухожилия ресничной мышцы. При сокращении ресничной мышцы в процессе аккомодации сухожилие мышцы подтягивает и эластическую сеть сосудистой оболочки. Обратное сокращение эластической сети сосудистой оболочки приводит к дисаккомодации [901, 1067]. Предполагают, что этот процесс может влиять на кровоток в сосудистой оболочке.
Микроскопическое строение сосудистой оболочки. Сосудистая оболочка почти полностью состоит из сосудов (рис. 3.8.48, 3.8.49; 3.8.50, см. цв. вкл.). Выделяют три слоя сосудов. Наружный слой сосудов большого калибра (слой Халлера); средний слой сосудов среднего калибра, располагающихся в строме хориоидеи (слой Саттлера) и внутренний слой — слой хо-риокапилляров. Артерии берут свое начало из задних коротких ресничных артерий. Артерио-лы не направляются непосредственно к хорио-капиллярам, а формируют второй капиллярный слой. Стенка капилляров содержит многочисленные фенестры, окруженные слоем перицитов. Эти капилляры формируют вместе с первым компонентом дренирующие венулы, т. е. два слоя сосудистой оболочки, слои Халлера и Саттлера. Кнутри от этого неклеточного слоя располагается мембрана Бруха, к которой прилежит пигментный эпителий. Мембрана Бруха описана нами в разделе «Сетчатка».
Таким образом, можно выделить два слоя сосудистой оболочки (рис. 3.8.49; 3.8.50., а):
1. Стромальный слой (слой крупных и сред
них сосудов).
2. Слой хориокапилляров.
Стромальный слой (substantia propria) содержит нервы, сосуды, клетки и соединительную ткань. К стромальным клеткам относятся меланоциты, макрофаги, фиброциты, тучные и плазматические клетки.
Меланоциты пигментированы. Они образуют трехмерную сеть контактирующих между собой клеток, распространяющуюся на супра-хориоидею. Количество клеток и степень их пигментации зависят от многих причин — возраста, расы, степени общей пигментации. Они окружают сосуды, включая вены и ампулы вортикозных вен.
Меланоциты содержат нежные овальной формы пигментные гранулы, меланосомы, размером от 0,3 до 0,4 мкм. Цвет их колеблется от слабо золотистого до коричневого. Цитоплазма меланоцита на 70% выполнена меланосомами (рис. 3.8.51).

Рис. 3.8.51. Светооптические (а—в) и ультраструктурные (г) особенности стромальных меланоцитов сосудистой оболочки глаза:
цитоплазма клеток содержит различной формы меланосомы
316
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Фибробласты имеют типичное строение. Отростки фибробластов контактируют с отростками меланоцитов. Их количество больше в наружных слоях сосудистой оболочки. Коллаге-новая сеть оплетает их и кровеносные сосуды. Обнаруживаются также эластические и ретикулиновые волокна. Клетки и волокна погружены в основное вещество.
Артериальное кровоснабжение хориоидеи (рис. 3.8.2—3.8.4, 3.8.48—3.8.50). Короткие ресничные артерии, после прохождения через склеру, располагаются первоначально в супра-хориоидее. Здесь они окружены пигментированной тканью. В последующем они извилисто распространяются вперед и постепенно погружаются в сосудистую оболочку.
Сосуды дихотомически разделяются и, в конечном счете, переходят в хориокапилляры, т. е. капиллярное русло сосудистой оболочки, простирающееся от края диска зрительного нерва до зубчатой линии. Сосудистые стволы, отходящие от глубокой поверхности задних коротких ресничных артерий, лежат в поверхностных слоях, образуя слой Халлера (Haller). Сосуды этого слоя дают начало артериолам промежуточного слоя Саттлера (Sattler).
Задние короткие ресничные артерии кро-воснабжают заднюю часть сосудистой оболочки до экватора. Задняя темпоральная длинная ресничная артерия снабжает клиноподобный сектор сосудистой оболочки, начинающейся в том месте, где сосуд поступает в сосудистую оболочку позади экватора, и распространяющийся вперед [154, 461, 462, 1160]. Передняя часть сосудистой оболочки снабжена возвратными ресничными артериями, которые возникают в ресничном теле из большого круга кровообращения радужки, а также задних длинных и передних ресничных артерий. Число этих сосудов различно (10—20). Они направляются назад, располагаясь между многочисленными параллельно лежащими в плоской части ресничного тела венами. Затем они дихотомически делятся и формируют переднюю часть хорио-капилляров (рис. 3.8.52, см. цв. вкл.).
Структурно-функциональная единица сосудистой оболочки. В ранних работах хорио-капиллярый слой (сосудисто-капиллярная пластинка; choriocapillaris) рассматривали в виде непрерывной сети сосудов, анастомозирующих между собой и лежащих в одной плоскости. Однако экспериментальные исследования выявили сегментное распределение сосудов хориоидеи [257, 457, 460—462, 1083]. Каждая конечная артериола снабжает кровью отдельную, независимую от других сосудистую дольку (рис. 3.8.53).
Каждая долька состоит из центрально расположенной артериолы, капиллярного русла и расположенных по периферии венул. Такие дольки были названы артериоцентрическими (рис. 3.8.54—3.8.55).

Рис. 3.8.53. Архитектоника сосудов хориоидеи (по Fryskowski):
сосудистая сеть хориоидеи в области экватора. Артериолы (/)
и венулы (2) соединены с хориокапиллярами (3). Пунктирной
линией очерчены анатомические дольки различного размера
Дальнейшие исследования выявили, что дольки имеют определенные различия в своем строении в зависимости от их расположения в плоскости сосудистой оболочки.
На расстоянии 3 мм от диска зрительного нерва и 2 мм от макулярной области сосудистая оболочка состоит из долек примерно одинакового размера и округлой формы. Долько-вое строение отсутствует или его трудно различить в перипапиллярной области или в области, расположенной непосредственно под желтым пятном [353]. Дольковое строение четко выражено в заднем полюсе глаза. Здесь дольки ■ имеют округлую или полигональную форму. По мере приближения к зубчатой линии дольки удлиняются, становятся разнообразными по форме и размеру.
В заднем отделе сосудистой оболочки артериолы и венулы подходят к дольке под острым углом относительно плоскости хориокапилля-ров. Диаметр этих артериол равняется 70 мкм, в то время как вен — 22—90 мкм. Диаметр артериол, расположенных в плоскости хорио-капилляров, несколько больший (30—85 мкм), в то время как венул •— 35—95 мкм.
Часть сосудистой оболочки, лежащая вблизи желтого пятна, обеспечивается 8—16 пре-капиллярными артериолами, обладающими многочисленными межартериолярными анастомозами. Соотношение прекапиллярных артериол и венул в этой области равно 3:1 [352, 358—360].
Средний диаметр дольки в заднем полюсе — 515x450 мкм, а отношение прекапилляров
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
317

|
|
|
|
|
| Коллекторная венула, исходящая из центра дольки и образующая с хориокапиллярами угол в 90° |
Рис. 3.8.54. Схематическое изображение дольковои организации хориоидеи:
а —трехмерное изображение сети хориокапилляров (по Heyreh, 1974) (I — артерия; 2 — хориокапилляры; 3 — мембрана Бруха; 4 — пигментный эпителий; 5 — вена); б — схема организации анатомической дольки, созданная на основе данных сканирующей электронной микроскопии (вены частично удалены для лучшей визуализации артерий и артериол и их связи с хориокапиллярами (обозначения структур аналогичны приведенным на рис. г)); в — схема архитектоники хориокапилляров на основе концепции Fryszkowski (1993) (анатомическая долька с центропитальным расположением капилляров и веной в центре); г — функциональная единица хориоидеи состоит из артерии / и центропетально расположенных капилляров и вены в центре 2, которая собирает кровь из центропетально расположенных венул. Поступает кровь в коллекторную венулу, исходящую из центра дольки 3. Существует функциональный барьер градиента давления между венозной и артериальной частями (пунктирные окружности). Функциональная единица хориоидеи видна при применении флюоресцентной ангиографии в виде дольки)
318
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

|
|
|
Рис. 3.8.55. Различные типы отношения артериол и венул в анатомической дольке хориоидеи:
/ — артериола; 2 — венула
к венулам существенно отличается и колеблется от 1:2 до 1: 5. В области экватора средний размер долек равен 645x550 мкм, в то время как артериоло-венулярное отношение—1:2. И, наконец, по периферии хориоидеи долька имеет овальную форму (955 ~ 670 мкм). Отношение артериол к венулам здесь находится между 1:2 и 1:4 [361].
Первоначально предполагали, что долька содержит одну центрально расположенную арте-риолу и одну венулу. В последующем установлено, что в передних слоях хориоидеи одна артериола располагается по периферии дольки, а венула или несколько венул лежат центрально [351—361]. Такая «веноцентрическая» долько-вая организация найдена также в области экватора (рис. 3.8 55).
Расположены дольки мозаичным образом, и между ними обнаруживаются анастомозы. Каждая задняя короткая ресничная артерия имеет отдельную зону, в которой она формирует дольку и анастомоз между ними.
Недостаток анастомозов между различными зонами создает «сосудистые водоразделы», объясняющие локализацию и форму участков ишемии сосудистой оболочки при окклюзии какой-либо ветви. Так, окклюзия задних коротких ресничных артерий приводит к появлению треугольной формы участков ишемии или вертикально расположенной зоны, находящихся выше или ниже диска [62, 63]. Окклюзия артериол хориоидеи приводит к появлению небольших фокусов ишемии, обнаруживаемых при офтальмоскопии в виде пятен Элшнига (Elschnig).
Нарушение кровообращения вообще не наступает или кровоток быстро восстанавливается в тех случаях, когда присутствуют интерве-нулярные или интерартериолярные анастомозы. Такое строение сосудистой сети свойственно заднему полюсу глаза [353, 651, 805, 1160, 1211]. Кроме того, интерартериолярные анастомозы являются неотъемлемой частью субма-кулярной сосудистой оболочки [353]. Между передним и задним отделами хориоидеи они встречаются значительно реже [460, 461, 469, 807, 894, 1186, 1198, 1199].
Медиальные (назальные) и латеральные (темпоральные) ресничные артерии кровоснаб-
жают назальную и темпоральную половины сосудистой оболочки. Задняя латеральная ресничная артерия может снабжать до двух третей сосудистой оболочки [456]. Граница между областями кровоснабжения медиальной и латеральной артерий располагается вертикально и обычно над диском зрительного нерва.
Между венами также видны многочисленные анастомозы. В горизонтальной плоскости проходит граница раздела зон венозного дренажа хориоидеи.
Хориокапиллярный слой, располагающийся вблизи желтого пятна, формирует сетчатую структуру, и к нему подходит большое количество прекапилляров, просвет которых имеет ширину 20—40 мкм. Эти артериолы короткие и располагаются перпендикулярно поверхности хориокапилляров. При этом капилляры имеют широкий просвет (20—50 мкм).
Между капиллярными петлями располагаются пучки коллагеновых волокон, которые формируют так называемые межкапиллярные перегородки [76, 893, 1083, 1198, 1199]. Перегородки укреплены волокнами коллагенового слоя мембраны Бруха и их волокна смешиваются с волокнами супрацилиарного слоя. Капилляры, таким образом, поддерживаются жесткой сетью коллагеновых волокон, которые предотвращают спадение сосудов [496]. Необходимо отметить, кровоток в хориокапиллярах сосудистой оболочки постоянный, как и в сосудах сетчатки [348, 349]. В противоположность этому большая часть капилляров радужной оболочки в определенный момент времени не функционирует [120].












