Глава 3. Строение глазного яблока

 

Рис. 3.8.29. Топографические особенности ресничного тела:

/ — зубчатая линия; 2 — ресничный кружок; 3 — ресничный венец; 4 — корень радужной оболочки; 5 — хрусталик

снизу и темпорально (5,6—6,3 мм), а уже — вверху и назально (4,6—5,2 мм) [959]. Необхо­димо помнить, что размер ресничного тела пря­мо коррелирует с передне-задним размером гла­за. Так, при буфтальме оно достигает 10 и бо­лее миллиметров.

Граница между ресничным телом и сетчат­кой при транссклеральной диафаноскопии вы­глядит темной полосой, поскольку с обеих сто­рон зубчатой линии пигментный эпителий ин­тенсивно окрашен. Ширина этой полосы — 1,5—2,0 мм. Передняя часть полосы шири­ной 1,0—1,5 мм принадлежит ресничному телу, что необходимо учитывать при хирургическом проникновении в глазное яблоко через реснич­ное тело.

Ресничное тело легко механически отделить от склеры. Для этого достаточно пересечь мес­то его прикрепления к склеральной шпоре. По­верхность склеры, соответствующая локализа­ции ресничного тела, гладкая и слабо пигменти­рована. Видны лишь каналы, через которые проникают ресничные артерии и нервы.

Ресничное тело четко разделяется на 2 час­ти: часть, имеющую многочисленные гребеш­ки (ресничный венец; corona ciliaris), и широ­кую плоскую заднюю часть (ресничный кружок; orbiculus ciliaris; pars plana). Ширина реснич­ного венца равняется 2,0 мм, а плоской час­ти — 4,0—4,5 мм.

Ресничный венец состоит приблизительно из 70—80 небольших гребешков, ориентирован­ных радиально (рис. 3.8.30; 3.8.31, см. цв. вкл.; 3.8.32). В пространстве между гребешками ле­жат маленькие, неравномерно пигментирован­ные складки (ресничные складки; plicae ciliaris).

Ресничные отростки располагаются симмет­рично и разнообразны в размере (длина 2,0 мм; ширина 0,5 мм) [154, 496]. Иногда (16% случа­ев) видны гигантские отростки, чаще распола­гающиеся с назальной стороны [1026, 1049]. Гигантские отростки нередко сочетаются с ано­малиями развития цинновой связки и наличием периферической дегенерации сетчатки.

Плоская часть ресничного тела прости­рается от заднего края ресничных гребешков

Рис. 3.8.30. Строение ресничного тела при рассмотре­нии его со стороны стекловидного тела:

/ — задняя поверхность хрусталика; 2 — ресничный венец; 3 — ресничный кружок; 4 — зубчатая линия

Рис. 3.8.32. Сканограмма отростков ресничного тела:

/ — большие отростки; 2 — маленькие отростки; 3 — остатки стекловидного тела, прилежащие к ресничному кружку

до зубчатой линии (4 мм). Таким образом, отно­шение ширины плоской и отростчатой частей ресничного тела на меридиональных срезах рав­но 2:1. Плоская часть ресничного тела нерав­номерно пигментирована. Более пигментирова­на она с темпоральной стороны.

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

303

 

Плоская часть ресничного тела содержит относительно небольшое количество сосудов. По этой причине оперативное вмешательство в этой области не сопровождается массивным кровотечением и повреждением сетчатки. У но­ворожденных ресничное тело короче, а его плоская часть смещена кпереди.

Более подробно размеры ресничного тела и его структурных образований приведены в табл. 3.8.1.

Таблица 3.8.1. Размеры ресничного тела

Длина плоской части, мм.......................................... 3,5—4,0

Длина отростчатой части, мм.............................................. 2,0

Количество ресничных отростков.............................. 70—80

Длина ресничных отростков, мм........................................... 2

Толщина ресничных отростков, мм................................... 0,5

Расстояние между склеральной шпорой и зубчатой линией, мм

темпорально........................................................ 7,5—8,0

назально............................................................... 6,5—7,0

Высота клеток непигментированного эпителия, мкм

отростчатая часть................................................... 10—15

плоская часть.......................................................... 20—30

Высота пигментированного эпителия, мкм................. 8—15

В соответствии с особенностями микроско­пического строения ресничное тело можно раз­делить на 6 слоев (рис. 3.8.33, 3.8.34):

1) супрацилиарный слой (супрахориоидаль-
ное пространство);

2) ресничная мышца;

3) слой сосудов;

4) наружная базальная мембрана;

5) эпителий;

6) внутренняя базальная мембрана.
Основываясь на данных эмбриологии, т. е.

учитывая особенности происхождения той или иной структуры, ресничное тело может быть разделено на две части (слоя): внутренняя часть (нейроэпителиальная) и наружная (уве-альная, мезодермальная). Эту классификацию мы и будем использовать при последующем изложении материала.

Нейроэпителиальная часть (рис. 3.8.31, 3.8.33—3.8.36). Нейроэпителиальная часть рес­ничного тела формируется в эмбриональном периоде и представляет собой два слоя эпите­лиальных клеток зрительного бокала. При этом клетки эпителиальных слоев прилежат друг к другу своими апикальными поверхностями. На­ружный (пигментированный) слой ресничного эпителия является продолжением пигментного эпителия сетчатки. При этом клетки этого слоя практически не отличаются от клеток пигмент­ного эпителия сетчатки.

Клетки внутреннего слоя ресничного эпи­телия по происхождению аналогичны клеткам сенсорной части сетчатки. Сенсорная часть сет­чатки внезапно прерывается у зубчатой линии, продолжаясь кпереди на ресничное тело, фор­мируя внутренний беспигментный слой реснич­ного эпителия.

В области ресничного тела просвет зритель­ного пузырька полностью облитерируется. При этом два слоя эпителиальных клеток плотно сращены благодаря наличию многочисленных межклеточных контактов [154, 317] (рис. 3.8.34). Попытка их механического разделения приво­дит к разрушению апикальной части клеток.

Рис. 3.8.33. Микрофотография ресничного венца рес­ничного тела (по Hogan et al., 1971):

I — беспигментный эпителий (внутренний слой), содержащий незначительное количество пигментных гранул; 2 — клетки пиг­ментированного слоя (наружного), содержащие большое количе­ство зерен меланина в апикальной части; 3 — строма ресничного тела; 4 — кровеносные сосуды стромы; 5 — участок ресничной мышцы

Рис. 3.8.34. Схематическое изображение строения

пигментного эпителия ресничного тела (по Poliquen,

1969):

1 — капиллярный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — базальная мемб­рана; 4 — нервный ствол; 5 — наружный слой клеток пигментно­го эпителия; 6 — внутренний слой клеток пигментного эпителия, 7 — базальная мембрана

304

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Точка сращения

Щелевой контакт Базальная поверхность пигментированного слоя

Апикальная поверхность

Базальная поверхность беспигментного слоя Плотный контакт

Десмосома

Рис. 3.8.35. Типы межклеточных контактов, обнаружи­ваемых между клетками пигментного эпителия реснич­ного тела (по Raviola et al., 1977)

Рис. 3.8.36. Электроннограмма эпителия ресничного тела:

/—внутренняя пограничная мембрана; 2 —митохондрии; 3 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — аппарат Гольджи; 5 — цитоплазматические отростки, распространяющиеся в под­лежащую строму пигментных эпителиальных клеток; 6 — базаль­ная мембрана пигментных эпителиальных клеток; 7 — меланино-вые гранулы пигментированного слоя эпителия

Кроме указанных контактов между двумя эпителиальными клеточными слоями обнару­живается и третий компонент, участвующий в межклеточном соединении — межклеточная цементирующая субстанция [317]. Она распо­ложена внеклеточно между апикальными по­верхностями клеточных мембран и имеет вид сплошной линии.

Беспигментный слой пигментного эпите­ лия и внутренняя базальная мембрана. Внут-ренная базальная мембрана ресничного тела располагается с базальной (витреальной) сто­роны беспигментных клеток эпителия. Она свя­зана с внутренней пограничной мембраной сет­чатки сзади и радужки — спереди.

У новорожденных внутренняя базальная мембрана имеет типичное строение базальной мембраны. Состоит она из зернистого слоя толщиной 30 нм и прозрачного слоя (lamina lucida), толщина которого равна 50 нм. Со­стоит она из коллагеновых волокон I, III и IV типов, а также ламинина.

В возрасте 3 лет базальная мембрана на­чинает утолщаться и становится многослойной.

По направлению базальной мембраны ба-зальные поверхности беспигментных клеток об­разуют многочисленные складки и отростки, которые оплетаются волокнами мембраны и коллагеновыми волокнами основания стекло­видного тела.

Беспигментные эпителиоциты имеют куби­ческую форму в отростчатой части ресничного тела (ширина 12—15 мкм и высота 10—15). В плоской части ресничного тела они цилинд­рические (ширина 6—9 мкм и высота 30 мкм). Наиболее высокие клетки лежат вблизи зубча­той линии, возможно, в результате их тракции стекловидным телом. Многими исследователя­ми отмечено увеличение высоты клеток с воз­растом.

Между лежащими по соседству беспигмент­ными эпителиальными клетками обнаружива­ются щелевидные пространства различной ширины [317]. Эти пространства заполнены прозрачным внеклеточным муцинозным мате­риалом, положительно окрашивающимся при проведении гистохимических реакций, направ­ленных на выявление кислых гликозаминогли-канов.

Цитоплазма эпителиоцитов насыщена орга­ноидами, что указывает на их высокую секре­торную функцию. Особенно много в цитоплаз­ме митохондрий [443]. Митохондрии являются основным источником энергии для обеспечения активного транспорта электролитов и молекул небольшого размера через цитоплазму эпители­альных клеток в процессе формирования камер­ной влаги.

В эпителиальных беспигментных клетках также хорошо развит шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум [317, 496]. Ци­топлазма эпителиоцитов содержит большое ко-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

305

 

личество промежуточных микрофиламентов и филаментов актина. Необходимо отметить, что микрофиламенты положительно окрашиваются при выявлении виментина и цитокератана.

Боковые поверхности беспигментных клеток образуют многочисленные складки цитоплазма-тической мембраны, погруженные в цитоплаз­му соседних клеток (интердигитации). Складки значительно увеличивают площадь контакта между клетками, что наиболее выражено в пе­редней части ресничных отростков [154, 795, 872, 875, 890, 1125].

Апикальные поверхности беспигментных эпи-телиоцитов ресничных отростков при макроско­пическом исследовании белые, что связано с вы­соким содержанием в их цитоплазме гликогена.

На переднем склоне ресничных гребешков по мере приближения к радужной оболочке в части эпителиальных клеток появляются зерна меланина. Степень пигментации постепенно на­растает, пока они не переходят в слой пигмент­ного эпителия корня радужки.

Хотя внутренний слой ресничного эпителия и называется непигментированным, с возрас­том возможно появление в их цитоплазме зерен меланина и липофусцина.

Большое значение в функционировании эпи­телия ресничного тела имеют межклеточные контакты, расположенные как между беспиг­ментными клетками, так и между беспигмент­ными и пигментированными клетками [872, 874, 875] (рис. 3.8.34, 3.8.35). Наиболее важным в функциональном смысле типом контакта яв­ляется так называемая лента замыкания, рас­полагающаяся на боковых поверхностях бес­пигментных клеток в апикальной их части. Встречаются также контакты типа «кепки», со­единяющие боковые поверхности пигментиро­ванных и реже беспигментных клеток, щелевые контакты и десмосомы. Особое внимание в на­стоящее время уделяется изучению щелевых контактов. Предполагают, что эти контакты обеспечивают существование так называемого «электрического» взаимодействия эпителиаль­ных клеток между собой. Именно подобный тип взаимодействия позволяет эпителиальному пла­сту функционировать как синцитий и, возмож­но, обеспечивает координацию секреторной де­ятельности всего эпителиального пласта.

Наличие перечисленных контактов между клетками, особенно ленты замыкания, делает практически невозможным проникновение меж­ду клетками высокомолекулярных веществ пу­тем диффузии [1016].

Как неоднократно указывалось выше, бес­пигментный слой эпителиальных клеток рес­ничного тела является основным структурным элементом, обеспечивающим секрецию камер­ной влаги. Вышеприведенные светооптические, ультраструктурные особенности клеток, набор органоидов и плотность межклеточных контак­тов способствуют этому процессу. Из кровяно-

го русла капилляров ресничных отростков в переднюю камеру ионы и вещества небольшой молекулярной массы проходят благодаря функ­ционированию энергозависимой транспортной системы [205, 206]. В соответствии с Cole [205] непигментированные клетки ресничного эпи­телия выборочно поглощают ионы натрия из стромы ресничного тела и транспортируют их через межклеточные пространства. Гиперосмо-тичность, возникающая в межклеточных про­странствах в результате этого процесса, приво­дит к осмотическому потоку воды первоначаль­но из стромы в межклеточные пространства, а затем в камерную влагу. О правильности по­добного предположения свидетельствует обна­ружение в мембранах непигментированных кле­ток ресничного эпителия ряда ферментов, участвующих в этом процессе, в частности ак­тивности Na⁺/K⁺-ATO-a3bi, угольной ангидразы [154, 327, 674].

Подтверждением тому являются и данные, относительно того, что применение средств, ин-гибирующих активность №+/К⁺-АТФ-азы, уменьшает секрецию камерной влаги. Прохож­дение ионов хлорида, бикарбоната и калия так­же обеспечивается активным транспортом. Ряд веществ проходит через эпителий пассивно, благодаря перепаду градиента концентрации. Это относится к сахарам и аминокислотам [241].

Секреция бикарбонатов снижается при при­менении ингибиторов угольной ангидразы (кар-боангидраза), что и используют при глаукоме для снижения секреции камерной влаги. Таки­ми же свойствами обладают бета-блокаторы.

Беспигментные эпителиоциты ресничного тела, помимо секреции камерной влаги, участ­вуют еще во многих процессах.

Они синтезируют компоненты стекловидно­го тела — коллагены различного типа и глюку-роновую кислоту [124, 133, 716]. Участвуют эти клетки и в синтезе неколлагеновых белков — оптицина, фибулина-1 и нидогена-1, играющих немаловажную роль в стабилизации геля стек­ловидного тела и организации базальных мемб­ран [717, 879].

Помимо основных секретирующих функций беспигментный эпителий принимает участие во многих репаративных и адаптационных процес­сах. Так, совсем недавно установлено, что он способен ингибировать пролиферативную ак­тивность и функции Т-лимфоцитов [1213], регу­лируя тем самым иммунные механизмы внутри глазного яблока.

Пигментированный эпителий и наружная базальная мембрана (рис. 3.8.32—3.8.36). Как было указано выше, пигментный слой эпите­лия ресничного тела развивается из наружного слоя зрительного бокала. По направлению к задним отделам глаза он переходит в пигмент­ный эпителий сетчатой оболочки, а по направ­лению кпереди в передний слой пигментного эпителия радужки.

306

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Размер пигментированных эпителиальных клеток колеблется от 8—10 мкм в плоской части ресничного тела, до 10—15 мкм в рес­ничных отростках [959].

В цитоплазме клеток обнаруживаются круп­ные круглые зерна меланина (0,8—2,0 мкм, т. е. в 3—4 раза больше, чем те в клетках со­судистой оболочки). Видны также пучки микро-филаментов промежуточного типа [285]. Цито­плазма клеток насыщена органоидами [747]. Базальная мембрана пигментных эпителиоци-тов образует многочисленные складки. Таким образом, микроскопически эти клетки практи­чески не отличаются от клеток пигментного эпителия сетчатки.

Увеальная (мезодермальная) часть. Уве-альная часть ресничного тела имеет сложное строение и состоит из сосудов, мышечной тка­ни и стромы. К увеальной части относится так­же наружная базальная мембрана. На перечис­ленных структурных элементах мы сейчас оста­новимся более подробно.

Слой сосудов увеальной части ресничного тела является продолжением сосудистого слоя хориоидеи. Между ним и базальнои мембра­ной эпителия лежит слой коллагеновых воло­кон большого диаметра. По мере продвижения кпереди сосудистая ткань как бы собирается в складки, формируя соединительнотканную основу ресничных отростков.

Строма ресничного тела состоит из волокон, клеток и межклеточного вещества. Основны­ми типами клеток стромы являются фибро-бласт и меланоцит. Обнаруживаются также моноциты, макрофаги, лимфоциты и дендрити­ческие клетки.

В последние годы обращено особое внима­ние на изучение функции моноцитов, макро­фагов и дендритических клеток. Это связано с тем, что названные клетки определяют иммун­ную резистентность тканей глаза. Именно мак­рофаги сталкиваются с чужеродным антигеном, распознают его и передают информацию дру­гим элементам иммунной системы.

Как и макрофаги других органов и тканей, макрофаги ресничного тела обладают необходи­мым набором рецепторов опознания чужерод­ного антигена, что показано при использовании методов иммуноморфологии [581, 724—726]. Более того, при воспроизведении эксперимен­тального увеита или возникновении заболева­ния у человека в моноцитах и макрофагах рес­ничного тела и сосудистой оболочки происхо­дит вся цепь структурных и функциональных изменений, свойственных макрофагам других локализаций при встрече с чужеродным анти­геном [168].

Основной объем ресничного тела занимает соединительнотканная строма. В зависимости от расположения различают несколько слоев.

Внутренний слой соединительной ткани на­ходится между мышцей и базальнои мембраной

пигментного эпителия. Этот слой довольно тон­кий в плоской части ресничного тела, но утол­щается в отростчатой части. В поверхностных слоях коллагеновые волокна этого слоя смеши­ваются с волоканами более плотной соедини­тельной ткани ресничной мышцы. По направле­нию кпереди этот волокнистый слой переходит в строму радужной оболочки.

Передний слой соединительной ткани рес­ничного тела располагается на границе между ресничной мышцей и передней камерой глаза (рис. 3.8.39).

Строма ресничного тела несколько отличает­ся от плотной неоформленной соединительной ткани, обнаруживаемой в других местах орга­низма человека. Эти отличия сводятся, в пер­вую очередь, к структуре эластических воло­кон. Эластические волокна на поперечном раз­резе имеют вид трубочек, напоминая при этом волокна зонулярного аппарата [1048, 1053]. При этом эластические волокна формируют до­вольно густую сеть, в которую и помещены мышечные волокна. Иммуногистохимически вы­является большое количество микрофибрилляр­ного белка фибриллина [1162].

Определенные отличия выявлены и в отно­шении преобладающего типа коллагена, из ко­торого состоят коллагеновые волокна стромы. Наиболее распространен коллаген VI типа, хо­тя выявляются и коллагены других типов [895]. Коллаген VI типа преимущественно локализу­ется вокруг капиллярных сосудов. При этом количество данного типа коллагена больше со стороны, обращенной к эпителию. Коллаген VI типа образует также оболочки передних сухожилий ресничной мышцы, направляющихся к трабекулярной сети [671, 675, 909].

Коллагеновые и эластические волокна оку­тывают мышечные волокна, образуя межмы­шечную соединительную ткань. Именно указан­ное сочетание мышечных, коллагеновых и эла­стических волокон образует жесткую систему, передающую силу, возникающую при сокра­щении мышечных клеток, так называемым «су­хожилиям», распространяющимся в ресничном теле особым образом (см. ниже).

В заключение необходимо указать на значи­тельное количество в строме ресничного тела нервных стволов и кровеносных сосудов раз­личного калибра (рис. 3.8.33, 3.8.37, 3.8.38).

Мембрана Бруха ресничного тела. Кути-кулярный слой мембраны Бруха продолжается на ресничное тело в виде базальнои мембраны пигментного эпителия. Эластическая и колла-геновая части мембраны Бруха в области со­судистой оболочки отделяются от базальнои мембраны слоем коллагена и, в конечном сче­те, исчезают в строме ресничного тела вблизи плоской части.

Ресничная мышца (т. ciliaris) (рис. 3.8.39— 3.8.42). Особое место, как в структурном, так и функциональном отношениях, занимает рее-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

307

 

 

а                                                                         6

Рис. 3.8.37. Ресничный отросток (а — малое увеличение; б — большое увеличение):

/ — непигментированный ресничный эпителий; 2 —пигментированный ресничный эпителий; 3 — строма; 4 — капиллярные сосуды,

часть которых прилежит непосредственно к ресничному эпителию

шшшш

 

Рис. 3.8.38. Строма ресничного отростка ресничного кружка (по Hogan, I972):

базальная часть пигментного эпителия видна слева (/) и прилежит к толстой базальной мембране (2). Стромальный коллаген (3) состоит из плотных пучков коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. Видны также фибробласты (4)

и нервные волокна (5)

ничная мышца. Именно благодаря деятельности мышцы осуществляется аккомодация глазного яблока.

Гладкомышечные волокна ресничного тела располагаются таким образом, что при своем сокращении в трех направлениях происходит деформация ресничного тела. Соответственно различают три группы волокон:

1. Наружные меридианальные (продольные)
пучки волокон (fibrae meridionales) (мышца
Брюкке), составляют большую часть реснич­
ной мышцы. Начинаются они в подсосудистой
пластинке вблизи ресничного тела и проходят
до склеральной шпоры, прикрепляясь над тра-
бекулярной сеточкой.

2. Радиальные пучки волокон (fibrae radla-
les), лежащие кнутри меридианальных. На­
правляются они изнутри кнаружи, пересекая
под прямым углом меридианальные и циркуляр­
ные волокна ресничной мышцы. Распростра­
няясь назад, они прикрепляются на широком
участке к соединительной ткани сосудистой
оболочки.

3. Циркулярные пучки волокон (fibrae
radiales) (мышца Мюллера). Лежат такие во-

локна у внутреннего края ресничного тела вбли­зи его основания, кнутри от меридианальных волокон. Волокна циркулярно окружают реснич­ное тело.

Основная масса ресничной мышцы распола­гается в передних ²/₃ ресничного тела. Сокра­щение среднего и наружного слоев ресничной мышцы в наибольшей степени приводит к сме­щению ресничных отростков кпереди и кнутри [772] и расслаблению ресничного пояска.

Мышечные волокна ресничного тела, хотя и относятся к гладкомышечным волокнам, тем не менее обладают и определенными особенностя­ми строения. Их цитоплазма содержит большое количество митохондрий. Исключительно хоро­шо развита эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи находится в активном функциональ­ном состоянии.

Определенные отличия от гладкомышечной ткани других органов существуют и в характере связи между отдельными мышечными клетка­ми. Мышечные клетки ресничного тела склады­ваются в так называемые «связки», окружен­ные тонким слоем фибробластов (рис. 3.8.39, 3.8.40). В определенных точках мышечные клет-

308

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Рис. 3.8.39. Меридианальный срез ресничного тела:

/ — продольный пучок ресничной мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпоре; 2 — склеральная шпора; 3 — циркулярный пучок ресничной мышцы; 4 — угол передней камеры; 5 — сосуд большого круга кровообращения радужной оболочки; 6 — ради­альный пучок ресничной мышцы; 7 — пигментный эпителий рес­ничного тела

Рис. 3.8.40. Электроннограмма продольного среза рес­ничной мышцы (по Hogan et al., 1971):

I — базальная мембрана, окружающая мышечные клетки; 2 —

десмосомоподобные уплотнения, расположенные на внутренней

поверхности цитоплазматической мембраны мышечных клеток;

3 — миофиламенты

ки прикрепляются друг к другу при помощи десмосом. Группы мышечных клеток окружены тонким слоем коллагеновой ткани и перимизием (рис. 3.8.40).

Как и все гладкомышечные клетки организ­ма человека, миоциты ресничного тела содер­жат миофиламенты, преимущественно располо-

женные по периферии клетки. При этом основ­ной особенностью миофиламентов является об­наружение в них структурных признаков попе­речнополосатой мышцы, поскольку они распо­лагаются практически параллельно друг другу и прикрепляются к электронноплотным струк­турам цитоплазматической мембраны, напоми­нающим Z-связки.

Необходимо отметить и то, что, как и попе­речнополосатая мышца, ресничная мышца ис­ключительно хорошо иннервирована [1085].

В этом разделе уместно остановиться и на основной функции ресничной мышцы, а именно на ее участии в процессе аккомодации.

Аккомодация является процессом фокуси­ровки изображения на сетчатую оболочку, а дисаккомодация представляет собой обратный процесс (расфокусировка). Основную роль при этом играет способность хрусталика к обрати­мой деформации в процессе сокращения и рас­слабления ресничной мышцы и сопровождаю­щие этот процесс расслабление и натяжение цинновой связки хрусталика. Именно поэтому происходит деформация хрусталика.

Аккомодация сопровождается сужением зрачка, смещением радужки кпереди, увели­чением кривизны передней и, в меньшей степе­ни, задней поверхностей хрусталика, увеличе­нием толщины хрусталика [157, 158, 162, 607, 964—966].

Вопросы функции ресничной мышцы в про­цессе аккомодации наиболее полно изучались у обезьян [904]. Существуют доказательства того, что выявленные у обезьян механизмы аккомодации распространяются и на человека. Первоначально необходимо остановиться на особенностях взаимоотношения ресничной мышцы с окружающими структурами и, в част­ности, с хрусталиком.

Целесообразно начать с данных, относитель­но особенностей прикрепления «сухожилий» ресничных мышц. При этом различают перед­ние и задние «сухожилия».

Передние «сухожилия», начинаясь от мышц, расходятся в виде веера, разделяясь на три части. Одна часть сухожильных волокон при­крепляется к передней части склеры, вторая — к склеральной шпоре, а третья — вплетается в волокнистую часть трабекулярного аппарата.

Задние «сухожилия» ресничной мышцы при­крепляются в другом месте, а именно в облас­ти плоской части ресничного тела. В отличие от передних «сухожилий» задние «сухожилия» содержат большое количество эластической ткани и вплетаются в адвентицию кровеносных сосудов, эластический слой мембраны Бруха ресничного тела, а также базальную мембрану ресничного эпителия.

Вышеприведенные особенности прикрепле­ния передних и задних «сухожилий» создают систему, которая при сокращении или расслаб­лении ресничной мышцы быстро приводит к де-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

309

 

формации и смещению ресничного тела в раз- ки хрусталика в плоскости экватора [300, 901,

904, 911] (рис. 3.8.42). С этим и связывают различия в степени изменения кривизны перед­ней и задней поверхностей хрусталика.

личных направлениях [154, 162, 901, 904, 608, 964-966, 1052, 1067].

Зубчатая линия

При синхронном сокращении всех частей мышцы диаметр «кольца» ресничного тела уменьшается. При этом внутренняя граница мышцы перемещается к хрусталику. Уменьше­ние диаметра «мышечного кольца» приводит к расслаблению цинновой связки, снижая напря­жение капсулы хрусталика. В результате своей упругости, хрусталик изменяет форму, стано­вясь более выпуклым [314] (рис. 3.8.41). Перед­ний полюс хрусталика при этом перемещается вперед, а задний остается на месте или слегка перемещается назад. Эти изменения конфигу­рации хрусталика и его перемещение и увели­чивают силу рефракции.

Рис. 3.8.41. Деформация ресничного тела и подтягива­ние кпереди зубчатой линии при сокращении реснич­ной мышцы:

а — сокращение ресничной мышцы; б — расслабление реснич­ной мышцы

Необходимо отметить, что в процессе акко­модации не изменяется кортикальная толщина хрусталика, но увеличивается сагиттальная толщина ядра. Именно благодаря этому про­исходит утолщение хрусталика в целом.

Много исследований было посвящено вы­яснению причин различной степени изменения кривизны передней и задней поверхностей хру­сталика. Известно, что места прикрепления передних и задних зонулярных волокон цинно­вой связки к капсуле хрусталика различны (см. «Хрусталик»), Поэтому сила напряжения зону­лярных волокон направлена радиально от рес­ничного тела в направлении разветвления связ-

в

Рис. 3.8.42. Схема изменения геометрии глаза при рас­слаблении ресничной мышцы (о, б) и аккомодации (в, г) (по Rohen, 1979):

I — система фибрилл зонулярного аппарата; 2 — радужная обо­лочка; 3 — роговица; 4 — шлеммов канал; 5 — хрусталик; 6 — ресничная мышца; 7 — волокна передней части цинновой связки; 8 — волокна задней части цинновой связки. Стрелка указывает направление движения ресничной мышцы в процессе аккомода­ции. Ресничная мышца при сокращении смещает внутренний край ресничного тела по направлению экватора хрусталика. При этом волокна передней цинновой связки расслабляются и хрус­талик принимает более сферическую форму (пунктирная ли­ния). Сосудистая оболочка подтягивается к центру и кпереди

Другие исследователи считают, что различ­ная степень изменения кривизны передней и задней поверхностей хрусталика связана с нео­динаковой толщиной капсулы хрусталика в раз­личных местах [314].

Coleman [207, 208] предложил «гидравли­ческую теорию». По его мнению, меньшее изме­нение кривизны задней поверхности хрустали­ка при аккомодации связано с наличием давле­ния на него стекловидного тела. Тем не менее Fisher [323] предполагает, что стекловидное тело не влияет на этот процесс. По его мнению, способность хрусталика к деформации всеце­ло зависит от его физических свойств. Причем способность к деформации существенно отли­чается в центральной и экваториальной плоско­стях хрусталика.

При сокращении ресничной мышцы проис­ходит и ряд других структурных изменений в переднем отделе глаза. Так, сокращение части мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпо­ре, приводит к расширению межтрабекулярных пространств, что способствует усилению филь­трации камерной влаги [412, 413, 676—679].

310