Глава 3. Строение глазного яблока

 

Способствует этому процессу и то, что в скле­ральной шпоре обнаружены сократительные клетки — миофибробласты [1009, 1066].

Необходимо еще остановиться и на возраст­ных изменениях структуры ресничной мышцы, видимо, играющих определенную роль в раз­витии довольно распространенного нарушения рефракции, называемого пресбиопией.

Пресбиопией называется состояние, харак­теризующееся снижением объема или величи­ны аккомодации, развивающееся с возрастом и сопровождающееся уменьшением ближайшей точки ясного зрения. При этом точка дальне­го видения не изменяется. Уменьшается так­же скорость (время) аккомодации и дисаккомо-дации.

Объем аккомодации изменяется в доволь­но широких пределах. Так, у молодых людей он равен 10—12 диоптрий и уменьшается к 50 годам до 2 диоптрий [159, 438, 606].

На протяжении многих десятилетий рас­сматриваются две причины пресбиопии. Это из­менение функциональной активности реснич­ной мышцы и изменение упругости хрусталика. Первоначально мы остановимся на значении в этом процессе ресничной мышцы.

Начиная с первого месяца жизни и на про­тяжении всего первого десятилетия, количе­ство волокон ресничной мышцы увеличивается. Начиная с 10-летнего возраста вплоть до 60 лет, нарастает количество соединительной тка­ни с прогрессивным замещением волокон осо­бенно в задних отделах мышцы. По этой причи­не мышца постепенно утолщается в передней своей части. Выявлено также прогрессирую­щее уменьшение длины меридианальной части мышцы. После 60 лет продольные и радиаль­ные части мышцы атрофируются, в то время как масса циркулярной части увеличивается [294, 1068]. Важно отметить, что несмотря на постоянно протекающий процесс уменьшения объема мышцы и количества мышечных воло­кон, сила мышечного сокращения с возрастом увеличивается. Так, по данным Fisher [322], в возрасте 50 лет ресничная мышца на 50% мощ­нее, чем у молодых. Несмотря на это, скорость аккомодации ниже.

Именно по этой причине ряд исследователей считают, что более вероятной и основной при­чиной пресбиопии является склероз задних «су­хожилий» ресничной мышцы [1066, 1068]. Это связывают с тем, что склероз задних «сухо­жилий» ограничивает переднее внутреннее сме­щение ресничной мышцы. Именно смещение ресничной мышцы в указанном направлении абсолютно необходимо для достижения рас­слабления зонулярного аппарата. Показано, что степень склеротических изменений корре­лирует с выраженностью изменения объема ак­комодации, уменьшением реакции мышцы на пилокарпин [677—679]. При этом каких-либо существенных изменений плотности нервных

окончаний в ресничной мышце не обнаружи­вается.

Вторая теория пресбиопии основной причи­ной ее развития считает изменения эластично­сти хрусталика. Так, еще в 1855 г. Helmholtz считал, что пресбиопия развивается в резуль­тате недостаточной способности хрусталика к деформации. Действительно, с возрастом хрус­талик увеличивается в объеме, увеличивается его масса и уменьшается эластичность.

Таким образом, на настоящий момент вре­мени целесообразно рассматривать как равно­ценные обе теории развития пресбиопии [950].

Кровоснабжение ресничного тела (рис. 3.8.17, 3.8.43—3.8.47).

Сосудистое сплетение отростков реснич­ ного тела (рис. 3.8.43—3.8.45). Артериолы рес­ничных отростков исходят из большого круга кровообращения радужки и переходят в широ­кие венулы.

Капилляры находятся в плотном контакте с базальной мембраной клеток пигментного эпителия (рис. 3.8.37). Ширина капилляров приближается к ширине вен и напоминает хо-риокапилляры сосудистой оболочки. Диаметр их равен 15—30 мкм, стенка фенестрирова-на (30—-100 нм) и проницаема для воды и бел­ков плазмы. Специализированные соединения по строению идентичны соединениям, обнару­живаемым в капиллярах сосудистой оболочки [875].

Капилляры, снабжающие ресничную мыш­цу, встречаются реже. Их диаметр меньше, а эндотелиальные клетки толще. Капилляры по­степенно переходят в венулы.

Рис. 3.8.43. Схематическое изображение архитектуры

крупных сосудов переднего отдела глаза (по Funk,

Rohen, 1990):

вид снаружи. Лимбальная область и склера удалены для показа сосудов ресничного тела и радужки (/ — передняя ресничная ар­терия; 2 — интрамуральный круг кровообращения; 3 — задняя длинная ресничная артерия; 4 — передняя ресничная артерия; 5—возвратная хориоидальная артерия; 6 —прямые артерии радужки, исходящие из задней длинной ресничной артерии; 7 — прямые артерии радужки, исходящие из передней ресничной артерии; 8 —интерсклеральная лимбальная артерия)

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

311

Высокая пропускная способность стенок капил­ляров ресничного тела по­зволяет белкам плазмы свободно диффундировать и распределяться в строме ресничного тела, а затем и в строме радужки. По­скольку строма ресничного тела примыкает к перед­ней камере глаза, стано­вится понятным, почему белки плазмы обнаружива­ются и в камерной влаге, правда, в небольших кон­центрациях [875].

Различают три террито­рии кровоснабжения [363] (рис. 3.8.43—3.8.47).

Первая сосудистая территория находится в

Рис. 3.8.44. Схематическое изображение сосудистой сети ресничного тела передней глубокой части
человека (по Funk, Rohen, 1990) (объяснения в тексте):                          гребня каждого большого

/ — наружная задняя часть; 2 — внутрення передняя зона; 3 — артерии радужки; 4 — ве- ресничного отростка. v^,o-

нулы радужки; 5 — первая сосудистая территория; 6—вторая сосудистая территория; СТОИТ ОНЯ ИЗ ЗртерИОЛ,

7 —третья сосудистая территория                                                       формирующих КЭПИЛЛЯр-

ную сеть. Венулы разво­рачиваются и идут к основанию отростков (рис. 3.8.44).

Вторая сосудистая территория обнару­живается в передней части больших отростков и состоит из двух компонентов. Основная ка­пиллярная сеть находится центрально и в глу­бине ресничного отростка, а кровь из нее отте­кает в более поверхностно расположенную ка­пиллярную сеть, а оттуда в венулы. Поверхно­стная капиллярная сеть — образует почти пря­мую связь между артериолой и большой крае­вой венулой, расположенной сагиттально во внутреннем крае ресничного отростка и форми­рующей отводящий венозный сегмент. Она впа­дает в венулу плоской части ресничного тела. Третья сосудистая территория состоит из капиллярных сетей маленьких ресничных от­ростков и сосудов задней трети больших от­ростков. Кровь оттекает в краевую (маргиналь-Рис. 3.8.45. Схема сосудистой системы ресничных от- ^НУ^Ю) венулу и, частично, в базальную.

ростков (вид сбоку) (по Morrison, Bushirk, 1984): / — передние артериолы; 2 —чена радужки; 3 —артерия ра­дужки; 4 — большой артериальный круг; 5 — задняя артериола; 6—ресничная мышца; 7— вены хориоидеи; 8 —краевые капил-

Исследования у обезьян и кроликов пока­зывают, что просвет терминальных артериол, кровоснабжающих первую и вторую сосудис­тые территории, при применении адренэргичес-

ляры. Каждый ресничный отросток кровоснабжается передними                     _ких наркОТИКОВ СужаеТСЯ. Первая Территория

l^Z'^^^m^^^o^Z^^ZJ^^    функционально отличается от других меньшей

женными просветами, кровоснабжают переднюю часть реснич-            УСТОЙЧИВОСТЬЮ К факторам, нарушающим гема-

ного отростка, формируя большие, неравномерно расширенные            тО-офтаЛЬМИЧеСКИЙ барьер, ТЭКИМ, например,

капилляры, напоминающие вены и отводящие кровь в                                           ------                                г    г

K^Jdebbie каниллнры, напиминающис вены и ишиднщис кривь в                                               ГОСО ОС/11

вены хориоидеи. Задние артериолы с менее расширенными про-  КЭК ПЭрацеНТеЗ [ои/, o04j.

Кровообращение в ресничных отростках характеризуется наличием механизмов ауто-

светами обеспечивают кровообращение основания отростков. Оба уровня, отдавая боковые артериолы, формируют сосудис­тую сеть (область круга). Из нее часть капилляров повтор-но проникает в ресничный отросток, образуя соединительные  регуЛЯЦИИ. ВенОЗНЫИ ДреНЭЖ ЭТОЙ Территории артериолы, направленные кпереди и кзади. Другие капилля- ОТНОСИТеЛЬНО обособлен ОТ ДВуХ друГИХ тер-

р и кролика [364].

^'овТ^р^Гв^Г^риГеи^Г^б^г/ГлГстьГТе" Р^рий как у человека, так и у обезьяны

ничные отростки

312

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Рис. 3.8.46. Сканирующая электронная микроскопия

сосудистой сети ресничного тела (по Funk, Rohen,

1990):

а — вид внутренней поверхности. Строение первой (а), вто­ рой (Ь) и третьей (с) сосудистых территорий (стрелки указыва­ют на краевые венулы внутреннего края ресничных отростков); б— вид сбоку. Краевая венула внутреннего края ресничных от­ростков (стрелка указывает на венулу третьей сосудистой тер­ритории); в, г — вид спереди. Круг расположен в области боль­шого ресничного отростка (/ — большой артериальный круг ра­дужки; стрелка — первая сосудистая территория; * — венула этой территории)

В ресничных отростках человека имеется еще один путь оттока, предлагающий быстрое отведение крови с высокой венозной концент­рацией кислорода и высоким венозным давле­нием. Предполагают, что эта система участвует в механизмах фильтрации камерной влаги.

Кровоснабжение ресничной мышцы. Перед­няя и внутренняя части ресничной мышцы обеспечиваются кровью большим кругом крово­обращения радужки, в то время как внешняя и задняя части — внутримышечным кругом кро­вообращения ресничного тела. Большой круг сформирован в основном длинными задними ресничными артериями, в то время как внутри­мышечный круг — ветвями передних реснич­ных артерий. Эти две системы анастомозируют между собой [363] (рис. 3.8.43).

Иннервация ресничного тела. Задние длин­ные ресничные нервы отдают первые ветви в наружном слое переднего отдела сосудистой оболочки, где формируется мощное сплетение миелинизированных и немиелинизированных нервных стволов, сопровождающееся многочис­ленными ганглиозными клетками. Часть гангли-озных клеток лежит и среди мышечных воло­кон, а также вдоль внутреннего тела ресничной мышцы. Ганглиозные клетки отдают многочис­ленные цитоплазматические отростки, распре­деляющиеся в окружающих тканях ресничного тела и стромы радужной оболочки.

Парасимпатические волокна. Парасимпа­тические волокна, берущие свое начало в ядре Якубовича—Эдингера—Вестфаля, подходят к глазному яблоку вместе с ветвями глазодвига­тельного нерва. Эти волокна смешанные. Тела большинства нейронов располагаются в реснич­ном ганглии. Эти волокна образуют обширное сплетение, расположенное в пределах реснич­ной мышцы. Парасимпатические волокна ин-нервируют сфинктер и ресничную мышцу.

Эктопически расположенные ганглиозные клетки обнаруживаются в области сплетения ресничного тела [154, 160], вдоль задних длин­ных ресничных нервов, а также между реснич­ным ганглием и глазным яблоком.

Симпатические волокна. Симпатические волокна берут свое начало в шейном симпати­ческом узле. Эти волокна подходят к реснично­му телу и радужке посредством длинных рес­ничных нервов [941]. Симпатические волокна, сопровождающие ресничные артерии, довольно широко распределены в пределах ресничных сплетений.

Сенсорные волокна. Свое начало сенсорные волокна берут от носоресничного нерва (п. па-

Рис. 3.8.47. Распределение кровеносных сосудов в рес­ничном теле и радужной оболочке:

инъекция сосудистого русла китайской тушью. Определяется

крупный артериальный ствол, относящийся к большому кругу

кровообращения радужной оболочки, и множество капиллярных

сосудов ресничного тела и радужной оболочки

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

313

 

sociliaris). Эти волокна поступают в ресничное тело и заканчиваются в радужке, роговице и ресничной мышце.

У 12% людей в области склерального ка­нала обнаруживаются петли ресничного нерва (интрасклеральная петля нерва Аксенфельда (Axenfeld)). Размер их 1—2 мм. Это происходит в месте перфорации склеры передними реснич­ными артериями [948].

Нервные волокна проходят от сплетения между склерой и стромой ресничного тела и формируют обширное сплетение в пределах рес­ничной мышцы. В дальнейшем от этого сплете­ния отходят волокна и образуют еще одно спле­тение, иннервирующее ресничный эпителий.

Терминалы нервов видны как вблизи клеток пигментного эпителия, так и капилляров рес­ничного тела. Некоторые терминалы относятся к парасимпатической нервной системе, а неко­торые к адренэргическим [154].

Иннервация ресничной мышцы. Ресничная мышца иннервируется исключительно большим количеством нервных волокон [154, 523, 1065]. Каждая отдельная мышечная клетка окружена примерно до 10—15 нервными окончаниями, ширина которых 0,5—1,0 мкм. Эти окончания специфически окрашиваются на синаптофизин. Волокна начинаются в нейронах ядра Якубо­вича—Эдингера—Вестфаля и образуют синап­сы в ресничном ганглии [948, 1147]. Плотность мускариновых и холинэргических окончаний нервов значительно больше, чем в других тка­нях [95].

Симпатическая иннервация имеет меньшее физиологическое значение. В терминалах нер­вов выявлены нитрэргические и пептидэрги-ческие нейротрансмиттеры.

В дополнение к вегетативной иннервации в области ресничной мышцы определяется также скопление ганглиозных клеток (plexus ganglio- sus ciliaris) [160, 182, 611, 618, 1063, 1064].

Лежат скопления ганглиоцитов между связ­ками продольной и циркулярной частей реснич­ной мышцы. Они обычно располагаются изо­лированно и очень редко образуют группу из 2—3 клеток.

Различают маленькие ганглиозные клетки (70%), диаметр которых равняется 10—14 мкм, и большие (30%), с диаметром 30 мкм. Ганг­лиозные клетки ресничного тела меньше, чем ганглиозные клетки других органов [130, 154, 486, 1125].

Ганглиозные клетки и аксоны относятся к нитрэргическим и положительно окрашиваются при проведении реакции на НАДФ-диафоразу.

Функция ганглиозных клеток ресничного те­ла еще не полностью понятна. Нитрэргические волокна нервного сплетения, возможно, служат для расслабления ресничной мышцы [1169], обеспечивая дисаккомодацию. Предполагают, что активное расслабление вносит вклад в ак­комодацию [174, 1063, 1064].

Определяется периваскулярная сеть из нитр-эргических волокон в пределах круглой части ресничной мышцы, связанных с ганглиозным сплетением. Пептидэргические нейроны также найдены в тройничном ганглии [116].