Склера составляет примерно 5/6 поверхности глаза. Радиус кривизны ее равняется 11,5—12,0 мм. Диаметр склеральной капсулы у взрослых мужчин колеблется от 22 до 24 мм. У женщин он меньше на 0,5 мм. При рождении передне-задний диаметр равняется 16—17 мм, к трехлетнему возрасту увеличивается до 22,5 мм. Наибольшего размера он достигает к 13 годам.
У новорожденного склера относительно тонкая, в результате чего пигментные клетки уве-ального тракта просвечивают через нее, придавая склере синеватый оттенок. Незначительная толщина склеры является причиной растяжения ее при повышении внутриглазного давления, что наблюдается при врожденной глаукоме (бычий глаз). Постепенно склера утолщается
и приобретает белый цвет. Несмотря на большую толщину склеры у взрослых, при различных патологических состояниях (воспаление, травма) возможно формирование ее эктазий.
Склера в различных участках имеет различную толщину. Наиболее толстая она у зрительного нерва (0,8 мм), а самая тонкая — в местах прикрепления наружных мышц глаза (0,3 мм). Тем не менее вместе с сухожилиями толщина склеры в местах прикрепления мышц увеличивается до 0,6 мм. При этом коллагеновые волокна сухожилий наружных мышц глаза переплетаются с коллагеновыми волокнами склеры. Разрыв склеры в результате травмы обычно происходит непосредственно позади места крепления прямых мышц, в области экватора и параллельно краю прикрепления [1035]. Необходимо помнить и о том, что склера истончена именно в этих местах.
Отмечено, что склера с возрастом несколько утолщается, что связывают с изменением эластичности ее и увеличением содержания воды [1163]. С возрастом склера становится менее растяжимой; в ней уменьшается количество гликозаминогликанов и их качественный состав, появляются отложения свободных липидов, эфиров холестерина, сфингомиелина, которые придают склере желтоватый оттенок [146, 147, 854, 855]. Появляются и отложения солей кальция. Выглядят они в виде полосок длиной 6 мм и шириной 1 мм, расположенных впреди мест прикрепления к склере внутренней и наружной прямых мышц. Эти отложения называют се-нильными бляшками, и возникают они после 70 лет [199, 984]. Причина этих отложений неизвестна. Но предполагают, что в их возникновении имеет значение ишемия склеральной ткани, связанная с локальными проявлениями атеросклероза передних ресничных артерий [496]. Упоминается и о роли дегидрации склеры, связанной с наличием постоянного натяжения склеры наружными мышцами глаза. Не исключают роль повреждения ткани солнечной энергией.
Хотя склера является непрозрачной оболочкой, часть света все же проникает внутрь глаза. Именно это свойство склеры дает возможность производить диафаноскопию, позволяющую локализовать внутриглазные опухоли.
Склера обладает довольно высокой пропускной способностью для веществ различного молекулярного веса. Сравнительный анализ пропускной способности роговой оболочки и склеры провели Hamalainen et al. [437]. Оказалось, что пропускная способность склеры всего в десять раз выше пропускной способности роговой оболочки. Через склеру в глазное яблоко и, наоборот, проникают метаболиты и вещества довольно высокой молекулярной массы, включая IgG [64].
Показано, что непрозрачность склеры во многом определяется количественным содержа-
188
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
нием в ней воды. В норме ее 68%. Если содержание воды падает ниже 40% или повышается более 80%, склера просветлевает [256, 511, 819]. Изменение прозрачности склеры при изменении содержания воды нередко наблюдается при оперативных вмешательствах. При отсечении наружных мышц глаза (операции по поводу косоглазия), отделении от склеры конъюнктивы происходит подсыхание конъюнктивы и появляются пятна, исчезающие после восстановления обычной гидратации.
Место перехода склеры в роговицу является переходной зоной — лимбом.
Как было указано выше, основной функцией склеры является механическая защита внутриглазных оболочек. Немаловажное значение имеет и такое свойство склеры, как ее регид-ность, которая обеспечивает постоянство внутриглазного давления. Внутриглазное давление вызывает некоторое натяжение коллагеновых волокон склеры. Хотя растяжимость незначительная, ряд авторов рассматривают склеру как вязкоэластичную систему. Это связано с тем, что ей свойственна типичная двуфазность деформации после приложения силы. Первоначальное приложение силы к склере сопровождается эластичным компонентом, который завершается быстродействующим, но очень кратким удлинением волокон. Затем наступает так называемый «вязкий» компонент, завершающийся медленным, но не полным восстановлением первичной длины. У детей с врожденной глаукомой это медленное сокращение склеры при увеличении внутриглазного давления приводит к развитию буфтальма. У взрослых степень растяжения склеры при повышении внутриглазного давления не прямо пропорционально соотносится со степенью повышения давления, поскольку с возрастом увеличивается ригидность склеры. Однако растяжение и истончение склеры являются особенностью прогрессирующей близорукости.
Прерывается склера только в двух местах — переднем отделе, где переходит в роговую оболочку, и сзади, где из глазного яблока выходит зрительный нерв.
Снаружи к склере прилежит эписклера и тенонова капсула, плотно срастающаяся с ней в области лимба.
Существуют в склере и участки, не обладающие свойственной ей прочностью. Это места проникновения в глазное яблоко нервов, артериальных сосудов и выхода из глаза венозных сосудов. Каналы, через которые проходят сосуды и нервы, называются эмиссариями.
Сходно с роговицей склера состоит из клеток (склероциты) и межклеточного вещества (коллагеновые волокна и основное вещество) (рис. 3.2.13, 3.2.14, 3.2.17).
Эмиссарии. Сосуды и нервы проходят в глазное яблоко под различным углом в плоскости склеры. Наибольшим отверстием для про-
Рис. 3.2.13. Срез стенки глазного яблока в экваториальной области:
виден продольно разрезанный интрасклеральный канал, через который проходит ресничная артерия (/), окруженная слоем пигментированных меланоцитов (2). К склере с наружной стороны прилежит рыхлая волокнистая ткань — эписклера (3)
Рис. 3.2.14. Внутренние слои склеры и темная пластинка склеры (lamina fusca):
определяется параллельная ориентация пучков коллагеновых волокон, между которыми лежат склероциты (/). На границе с сосудистой оболочкой располагается волокнистая ткань, содержащая большое количество интенсивно пигментированных стро-мальных меланоцитов (2)
хождения сосудов и нервов, как указывалось выше, является место выхода зрительного нерва. Это место расположено у заднего полюса глаза и несколько назально. Вокруг него располагаются небольшие отверстия, через которые
Роговая оболочка и склера
189
проникают в глаз задние ресничные артерии. В горизонтальном меридиане также есть два косо расположенных отверстия, через которые проникают две длинные ресничные артерии и сопровождающие их нервы. Соответствующие вены (вортикозные), дренирующие задний отдел увеального тракта, проходят в склере в четырех задних квадрантах. Впереди, непосредственно позади лимба, передние ресничные нервы перфорируют склеру по направлению к ресничной мышце. Примерно 7 передних ресничных артерий исходят из русла 4 прямых мышц. Наружная прямая мышца глаза имеет собственную артерию. Соответствующие передние ресничные вены, количество которых, по крайней мере, 14, сопровождают каждую артерию. Коллекторные каналы из шлеммова канала перфорируют склеру в области лимба. Часть их проходит в склере, в то время как другие распространяются по поверхности лимба и видны клинически («водяные» вены).
Помимо сосудов и нервов, эмиссарии в некоторых случаях содержат сильно пигментированную увеальную ткань и невусные клетки, иногда распространяющиеся и в эписклере (рис. 3.2.13). При этом пигментированная ткань видна клинически через прозрачную конъюнктиву в виде темных пятен.
Эписклеральная увеальная ткань обнаруживается наиболее часто в верхнем отделе эписклеры, особенно у людей с сильно пигментированной радужкой, на расстоянии 3—4 мм от лимба. Подобная локализация пятен обусловлена тем, что пигментная ткань сопровождает передние ресничные артерии.
Позади лимба в 12% случаев [1036] обнаруживаются маленькие пигментированные эпи-склеральные узелки (до 2 мм), являющиеся инт-расклеральным сплетением нервных волокон (клубок Аксенфельда). Нередко их ошибочно относят к невусам, кистам или проросшей уве-альной меланоме. Одним из наиболее важных признаков, позволяющим исключить опухолевую патологию, является подвижность конъюнктивы над пигментными пятнами. Кроме того, интрасклеральные нервные сплетения болезне-ны при надавливании на них. Внизу, темпораль-но и назально, эписклеральные пятна встречаются значительно реже.
Эписклеральная пластинка (эписклера){lamina episcleralis). Термин «эписклера» относится к тонкому содержащему сосуды слою ткани, расположенному между склерой и тено-новой капсулой (рис. 3.2.13). В гистологическом смысле она представляет собой рыхлую неоформленную соединительную ткань. Эта ткань уплотняется вблизи склеры, вблизи те-ноновой капсулы и у сухожилий наружных мышц глаза. Пучки коллагеновых волокон более тонкие, чем в склере. Значительно больше и основного вещества. Видны и эластические волокна.
Эписклера плотно прикреплена к теноновой капсуле благодаря наличию многочисленных пучков коллагеновых волокон. В передних отделах она утолщена за счет более плотного сращения с теноновой капсулой и сухожилиями наружных прямых мышц глаза.
Структурными компонентами эписклеры, помимо коллагеновых волокон, являются также фиброциты, стромальные меланоциты, тучные клетки и лимфоциты.
Собственное вещество (строма) склеры(substantia proprla sclerae). Строма склеры складывается из косо расположенных и переплетающихся пучков коллагеновых волокон различной толщины и длины, эластических волокон, незначительного количества основного вещества, а также клеток (склероциты) (рис. 3.2.17).
Эластические волокна находятся в плотном контакте с коллагеновыми волокнами и распределены неравномерно [87]. Их наибольшее количество обнаруживается в области лимба, а также в наружных и внутренних слоях. Немало их и в области решетчатой пластинки. С возрастом количество эластических волокон заметно уменьшается. Нарушение процессов образования эластических волокон, наблюдаемое при синдроме Марфана, приводит к раннему развитию стафилом.
Рис. 3.2.15. Особенности ориентации пучков коллагеновых волокон в различных слоях склеры (по Hullo, 1997):
Пучки коллагеновых волокон в зависимости от расположения (передний или задний отдел глаза, поверхностные или глубокие слои) ориентированы в различных направлениях (рис. 3.2.15, 3.2.16). Спереди поверхностные и глубокие слои коллагеновых волокон параллельны лимбу, особенно вблизи склеральной шпоры. У лимба средние и поверхностные слои коллагена формируют петли, выпуклость которых обращена кзади. Подобная ориентация становится меридианальной в местах прикрепления прямых мышц. Пучки перипапиллярного коллагена (вокруг зрительного нерва) располагаются циркулярно. Позади места прикрепления прямых мышц глаза направление коллагеновых пучков не столь четко ориентировано.
верхняя
нижняя
назальная
темпоральная
задняя
выпуклость
^,2
которых обращена кзади
кислотой
гиалуроно-
локон с местом"™" "УЧК°ВКОл-«агенов^хТо- так™"60*66 РаспР°"Ранены в строме скп*п
сместом приложения к екпрпв „ такие протеогликаны vex, 1-1роме склеры
жения fin,,----- „ склере сил натя- хондРоитинсулк*1т г ' КакдеРматансульфат и
ых мышц нова'я кислота^ыявляюТяТ1"*" И ™yP°"
а диамртп количестве. Декорин би "Значительном
Роговая оболочка и склера
191
тельной ткани при воспалении и фиброзе [932, 1201].
Необходимо подчеркнуть, что некоторые разновидности декорина, бигликана, аггрека-на обнаруживаются не только в склере, но и в роговой оболочке [854, 855]. Выявляются они также в хрящевой ткани суставов. Эти химические компоненты обладают перекрестной иммунной реакцией. Именно этим объясняют одновременное поражение роговой оболочки (язвенный кератит), склеры (склерит) и суставов при воспалительных заболеваниях типа ревматоидного артрита.
Из протеогликанов в склере обнаруживаются фибронектин, витронектин и ламинин. Фиб-ронектин играет важную роль в организации окружающего клетки межклеточного материала [1200]. Он также участвует в иммунной защите, взаимодействуя с Clg компонентом фибрина, ДНК [731]. Ламинин обеспечивает взаимодействие клеток, их перемещение и дифференциацию [577].
Между коллагеновыми волокнами лежит незначительное количество нежных эластических волокон типичного строения, диаметром 10— 12 нм [332, 554]. При этом обнаруживаются филаменты фибриллина в достаточно большом количестве.
Основным клеточным элементом склеры является фиброцит(склероцит). Эти клетки располагаются между пучками коллагеновых волокон, образуя синцитий. Обладают они палочковидным ядром и длинными цитоплазмати-ческими отростками, контактирующими с отростками соседних клеток (рис. 3.2.17). Цитоплазма их бедна органоидами. Лишь в посттравматическом периоде клетки активируются и трансформируются в фибробласты, синтезирующие структурные компоненты межклеточного вещества. Помимо склероцитов, в склере встречаются меланоциты и лимфоциты. Особое место занимают сократительные клетки несосудистого происхождения. Эти клетки похожи на миофибробласты, фибробластоподобные клетки. Основным отличием их является обнаружение в цитоплазме а-актина [840]. Наибольшее их количество обнаруживается во внутренних слоях склеры, lamina fusca, а также хориоидее. К этим клеткам подходят нервные окончания, отличающиеся высокой активностью НАДФ-ди-афоразы [840].
Склероциты обладают рецепторами просто-гландинов различных подтипов [75].
Помимо склероцитов, во внутренних слоях склеры, т. е. слоях, прилежащих к сосудистой оболочке, выявляются клетки, цитоплазма которых содержит сократительные миофиламен-ты [64]. Аналогичные клетки встречаются и в сосудистой оболочке.
Необходимо помнить,что с возрастом происходит уплотнение склеры. Это связано с утолщением коллагеновых и эластических волокон.
Иногда на склере в старческом возрасте появляются просвечивающиеся пятна. Диаметр их до 6 мм. Располагаются они чаще в продолжение прикрепления сухожилий прямых мышц. Именно в этих местах откладываются и соли кальция. Появление желтоватого оттенка склеры связывают с отложением липидов. Склера, подобно другим плотным соединительным тканям, депонирует и холестерин.
Темная пластинка склеры(lanimina fusca sclerae). Если отделить от склеры внутренние оболочки глаза, то внутренняя ее поверхность остается пигментированной. На срезах эти слои выявить более сложно. Темная пластинка является рыхлой неоформленной соединительной тканью, содержащей увеальные меланоциты (рис. 3.2.14).
Склера относительно малососудистая ткань. Кровоснабжается она нежными артериальными ветвями, отходящими от ресничных артерий. Вероятно, метаболизм склеры обеспечивается и со стороны сосудистой оболочки глаза путем диффузии питательных веществ. Необходимо отметить, что этому способствует высокая проницательная способность стенок сосудов, что подтверждается в исследованиях с применением радиоактивных трейсеров и пероксидазы хрена [206, 871].
Иннервация склеры. Иннервация склеры обильная. Осуществляется она благодаря нервным волокнам, отходящим от ресничных нервов непосредственно перед их проникновением в склеральные каналы. Эти волокна обеспечивают как чувствительную, трофическую, так и вазомоторную функции.
Задние ресничные нервы проникают в склеру вокруг зрительного нерва. Задние короткие ресничные нервы иннервируют заднюю часть склеры, а длинные ресничные нервы — переднюю часть. Конечные ветви длинных нервов опеспечивают иннервацию края роговой оболочки, эписклеры, трабекулярной сети и шлем-мова канала. В результате столь обильной ин-невации при воспалении склеры возникают боли. Поскольку наружные мышцы включены в ткань склеры, боли могут усиливаться при движении глаза.
Регенерация склеры. После повреждения склеры, что нередко бывает при травме глазного яблока, ее регенерация бывает лишь заместительной, т. е. в месте повреждения формируется плотная неоформленная соединительная ткань [24]. Эта ткань не обладает характерными для склеры физическими особенностями, что, в первую очередь, связано с отсутствием строгой ориентации пучков коллагеновых волокон. Регенерация склеры во многом аналогична регенерации стромы роговой оболочки (см. выше). Единственным отличием является более быстрое течение процесса. Это связано с наличием большого количества кровеносных сосудов вблизи склеры, как со стороны увеального
192
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
[
а?
if
И i I [ '; 11) I I I I
„■/I--________ А-—-______
I ____________________________ ^^____________________
тракта, так и эписклеры. Необходимо отметить ту особенность, что при повреждении внутренних слоев склеры в регенерации участвуют соединительнотканные элементы увеального тракта, а наружных — эписклеры.
3.3. ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА И ДРЕНАЖНАЯ СИСТЕМА
При рассечении глазного яблока четко выявляются два отдела — передний, содержащий жидкость и находящийся впереди хрусталика, и задний, располагающийся позади хрусталика и выполненный стекловидным телом. В свою очередь, передний отдел разделяется радужкой на две камеры, переднюю и заднюю.
Передняя камера глаза(camera anterior bulbi) спереди ограничена внутренней поверхностью роговицы, а по периферии — трабеку-лярной сетью (рис. 3.3.1, 3.3.2). Сзади она в пределах зрачка ограничена хрусталиком и передней поверхностью радужки, а по перифе-
Рис. 3.3.1. Структурные образования переднего угла глазного яблока и границы лимбальной области:
А — конъюнктива в области лимба; Б — влагалище глазного яблока (тенонова капсула); В — слой эписклеры; Г — склера области лимба; / — конъюнктивальные сосуды; 2 — эписклераль-ные сосуды; 3 — глубокие склеральные сосуды; 4 — склеральная шпора; 5 — ресничная мышца; 6 — просвет канала Шлем-ма; 7— трабекулярная сеть; 8 — отростки радужной оболочки, переходящие в трабекулы; 9 — место прерывания боуменовой оболочки; 10 — место прерывания десцеметовой оболочки
Рис. 3.3.2. Соответствие гониоскопической картины особенностям микроскопического строения структур угла передней камеры (по Fine, Yanoff, 1972):
рии — передней поверхностью ресничного тела. Передняя и задняя границы передней камеры глаза встречаются в углу дренажной системы. Передняя камера сообщается через зрачок с задней камерой глаза.
Объем передней камеры примерно равен 220 мкл, и средняя глубина — 3,15 мм (2,6— 4,4 мм). Диаметр передней камеры колеблется от 11,3 до 12,4 мм [1103].
Глубина камеры может быть различной, что хорошо выявляется при использовании гонио-скопии. Когда угол между задней поверхностью роговой оболочки и передней поверхностью радужки менее 20°, камеру называют узкой. При этом высока вероятность контакта радужки с трабекулярной сетью, приводящего к блокаде дренажной системы.
Отмечено, что глубина камеры уменьшается на 0,01 мм в год. В гиперметропическом глазу это уменьшение выражено в большей степени, чем в близоруком (камера углубляется на 0,06 мм для каждой диоптрии в близоруком глазном яблоке) [48, 158, 542, 543, 1154— 1156]. Отмечается изменение глубины камеры и при аккомодации. Это связано с увеличением кривизны передней поверхности хрусталика и его смещением кпереди [154, 158].
Переходя к описанию строения системы оттока камерной влаги, необходимо первоначально остановиться на структурах, образующих дренажную систему (рис. 3.3.1, 3.3.2).
Край (лимб) роговицы (limbus corneae) представляет собой переходную зону шириной приблизительно 1,5 мм. Располагается эта зона между роговой оболочкой и склерой. Границей лимба является линия, соединяющая конец боуменовой оболочки и места прерывания десцеметовой мембраны. По периферии корнеоскле-ральное соединение отграничено параллельной линией, проходящей через склеральную шпору.
Лимб можно разделить на три слоя в зависимости от глубины расположения структур.
Передняя камера и дренажная система
193
Это «глубокие слои», в состав которых входят шлеммов канал и трабекулярная сеть; «средние слои», состоящие из «корнеоскле-ральной стромы», в которой располагается также интрасклеральное венозное сплетение. В состав «поверхностных слоев» входят эпи-склера, тенонова капсула, строма и эпителий конъюнктивы.
Существует еще ряд подходов в определении понятия лимба. Патологоанатомы считают задней границей лимба линию, проходящую в 1,5 мм от места прерывания боуменова слоя. «Хирургический» лимб имеет ширину 2 мм и может быть разделен на две зоны: переднюю светло-серую зону, надлежащую над прозрачной роговой оболочкой и распространяющуюся от боуменовой оболочки до линии Швальбе, и заднюю белую зону, надлежащую над трабе-кулярным аппаратом и распространяющуюся от линии Швальбе до склеральной шпоры или корня радужной оболочки. Эти ориентиры необходимо знать при экстракции катаракты и проведении антиглаукоматозных операций.
3.3.1. Клиническая анатомия передней камеры
В норме угол передней камеры глаза не виден, поскольку наблюдается полное внутреннее отражение идущего от угла света передней поверхностью роговой оболочки. Специальные оптические системы (гониоскопы прямые и непрямые) позволяют увидеть угол передней камеры, что широко и используется в клинической практике. При помощи гониоскопа клинически можно увидеть ряд ориентиров, характеризующих структурные особенности угла (рис. 3.3.1—3.3.4).
Ресничная связка, являющаяся наиболее задней отметкой угла и представляющая собой темную полосу, соответствующую передней поверхности ресничного тела, и места прикрепления ресничной мышцы к склеральной шпоре.
Склеральная шпора выглядит тонкой светлой узкой полосой, расположенной между поверхностью ресничного тела и пигментированной зоной трабекулярной сети. Эта полоса очерчивает заднюю границу корнеосклеральной части трабекулярной сети.
Трабекулярная сеточка при гониоскопии располагается кпереди от склеральной шпоры и представляет собой широкую (750 мкм) полосу, довольно трудно различимую в слабо пигментированном глазе. Распространяется она от склеральной шпоры к кольцу Швальбе. Трабекулярная сеть прикрывает внутреннюю часть шлеммова канала.
Венозный синус склеры (шлеммов канал)(sinus venosus sclerae Schlemm) можно увидеть при гониоскопии только тогда, когда происходит ретроградный заброс в него крови (ре-флюкс). При этом канал выглядит розовой полосой, просвечивающей через трабекулы. Ретро-
194
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
градный заброс крови возможен при гониоско-пии, поскольку при наложении на поверхность глаза гониоскопа затрудняется эписклеральный венозный дренаж и изменяется направление кровотока [164].
Пограничное кольцо (линия) Швальбе представляет собой переднюю границу дренажного угла. Она выглядит как нежная зубчатая линия, расположенная в месте прерывания мембраны Десцемета. Примерно у 15—20% людей эта линия может быть значительно утолщенной и проецироваться в виде тонкого блестящего гребня в переднюю камеру (задний эмб-риотоксон). Кольцо Швальбе иногда слегка пигментировано.
«Углубление» угла (recess). Верхушка угла передней камеры глаза находится в плоскости, расположенной позади на 0,6—1,0 мм наиболее передней точки капсулы хрусталика. Поэтому радужка изгибается назад, образуя «углубление» угла передней камеры. Ширина этого «углубления» зависит от размера глаза, глубины передней камеры, состояния зрачка и других факторов.
Таким образом, при помощи гониоскопии можно определить состояние ряда образований — трабекулярной сети, радужной оболочки, ресничного тела, задней поверхности роговой оболочки, склеральной шпоры, зрачка. Учет состояния этих образований имеет большое значение в диагностике глаукомы. Немаловажно и определение ширины угла передней камеры. При этом анализируют наличие и состояние перечисленных выше световых рефлексов, видимых при гониоскопии.
Передняя камера глаза содержит структуры, обеспечивающие дренаж камерной влаги. Большая часть влаги оттекает через трабеку-лярную сеть в шлеммов канал, а затем в инт-ра- и эписклеральные венозные сосуды. Появление препятствия на этом пути оттока приводит к повышению внутриглазного давления, состоянию, называемому глаукомой.
В тех случаях, когда передняя камера мелкая, повышение внутриглазного давления возможно при смещении корня радужки вперед. При этом происходит блокада угла. Подобное состояние называется первичной закрытоуголь-ной глаукомой.
При другой форме глаукомы, так называемой первичной открытоугольной глаукоме, отток камерной влаги затруднен в связи с появлением препятствия оттоку влаги на уровне трабекулярной сети и шлеммова канала. В этом угол остается открытым.
Дренажный аппарат
Дренажный аппарат состоит из:
1) внутренней склеральной борозды;
2) трабекулярной сети;
3) шлеммова и коллекторных каналов.
Внутренняя склеральная борозда (скле ральный валик) представляет собой расположенное циркулярно углубление на внутренней поверхности лимба (рис. 3.3.4—3.3.6). Задней границей внутренней склеральной борозды являются пучки циркулярным образом расположенных коллагеновых волокон, которые формируют склеральную шпору или задний по граничный круг Швальбе. В борозде снаружи размещается шлеммов канал, а кнутри — «корнеосклеральная часть» трабекулярной сети (рис. 3.3.4—3.3.6).
Рис. 3.3.5. Изменение проходимости дренажной системы при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной мышцы:
сокращение мышцы приводит к ее утолщению, что сопровождается уменьшением пространства между мышечными волокнами и уменьшением объема увеасклерального пути оттока. В то же время сокращение мышцы приводит к натяжению склеральной шпоры и расширению, пространств между трабекулами, что способствует уменьшению резистентности трабекулярной сети оттоку камерной влаги
Рис. 3.3.6. Строение дренажной системы при использовании сканирующей электронной микроскопии (по Fine, Yanoff, 1972):
Кольцо Швальбе, как указывалось выше, является передней границей трабекулярной области [980]. Здесь коллагеновые волокна перемешиваются с эластическими волокнами. С воз-
Передняя камера и дренажная система
195
растом появляются и спиралевидные коллаге-новые волокна. Кольцо Швальбе является местом перехода эндотелия роговой оболочки к клеткам, покрывающим трабекулы.
Склеральная шпора представляет собой клиновидный гребень, обращенный в сторону полости глаза и состоящий из циркулярным образом ориентированных коллагеновых и эластических волокон (рис. 3.3.4). К склеральной шпоре присоединяется сухожилие продольной ресничной мышцы [615, 910, 959, 980, 1103]. Здесь же присоединяется корнеосклеральная часть трабекулярного аппарата. Переднемеди-альный край шпоры образует задний край склеральной борозды (рис. 3.3.4).
Коллагеновые волокна склеральной шпоры различного диаметра (от 35 до 80 нм). Толщина их увеличивается по мере приближения к склере [1103].
Сокращение ресничной мышцы оттягивает склеральную шпору кзади. При этом открываются межтрабекулярные пространства (рис. 3.3.5). Предполагают, что этот механизм является одним из основных механизмов понижения внутриглазного давления при применении миотиков [411—414, 677—679, 758, 916, 1121].
Недавно было показано, что в пределах склеральной шпоры имеются сократительные миофибробластоподобные клетки, в цитоплазме которых выявлено большое количество а-ак-тинина и миозина [1009, 1060, 1061]. В клетках недостает десмина и микрофилламентов промежуточного типа, т. е. компонентов, характерных гладкомышечным клеткам ресничного тела [1060, 1061]. Миофибробластоподобные клетки склеральной шпоры контактируют с эластическими волокнами склеральной шпоры, а некоторые из них непрерывно переходят в смежные участки трабекулярной сети. Часть клеток трабекулярной сети также содержит а-акти-нин и актин гладких мышц [245, 246, 329]. Таким образом, можно предположить, что сокращение этих клеток может изменять архитектонику трабекулярной сети и изменять сопротивление оттоку камерной влаги.
К некоторым миофибробластоподобным клеткам склеральной шпоры подходят безмя-котные аксоны нейронов, тела которых лежат в супрацилиарном пространстве. Аксоны распространяются в склеральной шпоре циркулярно и параллельно соединительнотканным элементам. Их терминалы плотно контактируют с клеточными мембранами. Окончания нервов содержат зернистый материал и агранулярные пузырьки, напоминающие таковые в адренэргических нервах. Тем не менее волокна не относятся к адренэргическим, что подтверждено иммуногис-тохимически. Tamm et al. [1063, 1064] выявили, что подобного типа пузырьки обнаруживаются в неадренэргических терминалах нервной системы кишечника [393; 394].
Необходимо принять во внимание то, что аксоны, иннервирующие миофибробластоподобные клетки склеральной шпоры у человека, относятся к аминэргическим, пептидэргическим и нитрэргическим. Они в то же время не дают положительной реакции при проведении им-муногистохимической реакции для выявления ацетилхолинэстеразы. Важно отметить и то, что задние участки трабекулярной сети иннер-вируются аналогичным образом [1038, 1064]. Парасимпатические пептидэргические и нитр-эргические волокна, подходящие к склеральной шпоре, исходят из крылонебного ганглия, а также нервных волокон сосудистой оболочки [328, 934].
Предполагают, что пептидэргическая и нит-рэргическая иннервация миофибробластоподоб-ных клеток является основной в регуляции сопротивления оттоку камерной влаги посредством контакта миофибробластоподобных клеток с эластическими волокнами трабекулярной сети. Введение обезьянам нитровазодилята-торов вызывает увеличение оттока камерной влаги [56, 788].
На меридианальных срезах глаза видна скудная коллагеновая сеть, выполняющая внутреннюю склеральную борозду и распространяющаяся к корню радужки в виде веера (рис. 3.3.1, 3.3.4). Ручка этого веера располагается несколько кпереди от места прерывания десцеметовой мембраны. Именно в этом месте коллагеновые волокна веера проникают в глубокие периферические слои стромы роговицы и переплетаются с ними.
Трабекулярную сеть можно разделить воображаемой линией на две части. Эту линию необходимо провести от склеральной шпоры к месту прерывания десцеметовой мембраны. Часть трабекулярной сети, лежащую снаружи линии и расположенную между роговой оболочкой и склерой, обозначают роговично-скле- ральной частью (pars corneoscleralis reticulum trabeculare). Часть трабекулярной сети, расположенную кнутри и прилежащую к радужной оболочке, обозначают сосудистооболо- чечной (увеальной) частью (pars uvealis) (рис. 3.3.1, 3.3.4).
Ширина трабекулярной сети сзади, вблизи склеральный шпоры, равняется 120—180 мкм. Она более широкая при близорукости, чем при гиперметропии.
Между корнеосклеральной частью трабекулярной сети и эндотелиальнои выстилкой шлем-мова канала располагается богатая клетками зона — пери- или юкстаканаликулярная со единительная ткань [316].
Пространства радужно-роговичного угла, расположенные между трабекулами (фонта- новы пространства; spatia anguli iridocor-
196
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
nealis Fontana), содержат гидрофильные гли-козаминогликаны и коллагеновый материал, которые влияют на отток камерной влаги.
Сосудистооболочечная (увеальная) часть трабекулярной сети. Внутренняя часть уве-альной трабекулярной сети (1—2 слоя) состоит из переплетающихся трабекул. Самые внутренние трабекулы могут распространяться от ресничной мышцы к кольцу Швальбе. Сзади определяется 2—5 слоев трабекул, внешние слои которых ориентированы циркулярно [65, 66, 154, 1027, 1100ч 1095].
Сзади, трабекулы могут соединяться с циркулярными и радиальными мышечными волокнами ресничной мышцы [83]. Спереди «увеаль-ные трабекулы» постепенно сближаются, и заканчиваются в месте прерывания десцемето-вой мембраны, т.е. внутренней части кольца Швальбе. Эндотелиальное покрытие трабекул постепенно переходит в эндотелий роговой оболочки.
Трабекула увеальной части трабекулярной сети имеет диаметр 4—6 мкм. Она утолщается кзади и сужается кпереди. Ширина меж-трабекулярных пространств колеблется от 20 до 75 мкм.
Роговично-склеральная часть трабекуляр ной сеточки. Роговично-склеральная часть тра-бекулярного аппарата представляет собой решетчатую уплощенную структуру, состоящую из трабекул. Толщина каждой трабекулы приблизительно 5—12 мкм. Расстояние между тра-бекулами равняется 5—20 мкм. При этом меж-трабекулярные пространства внешних слоев роговично-склеральной части колеблются между 2 и 20 мкм, т. е. пространства более узкие, чем в увеальной части.
Между трабекулами, расположенными на разных уровнях, обнаруживаются межтрабеку-лярные «связки», толщиной от 2 до 5 мкм.
Количество слоев трабекул в роговично-склеральной части колеблется от 8 до 15, а общая ее толщина равна 120—150 мкм. Передние слои роговично-склеральной части тра-бекулярного аппарата сходятся и сливаются с роговичными пластинами [154, 1103].
Трабекула. Основной структурой увеальной и роговично-склеральной частей трабекулярно-го аппарата являются трабекулы [959]. В тра-бекуле различают кортикальную зону и стержень. Снаружи трабекула покрыта одним слоем клеток (рис. 3.3.7—3.3.9).
Клетки трабекулы располагаются вдоль длинной оси трабекулы. Толщина их порядка 4—8 мкм, а длина 120 мкм. Соседние клетки контактируют между собой посредством отростков. Они также соединяются при помощи десмосом и щелевых контактов [877]. Несмотря на наличие межклеточных контактов, радиоактивные трейсеры (ферритин) свободно проникают вглубь трабекулы по межклеточным пространствам.
Рис. 3.3.7. Трехмерное схематическое изображение венозного синуса склеры (шлеммова канала) и трабекулярной сети (по Hogan et al., 1971):
лярные пространства; 6 — внутренние соединительные каналы;
7 —корнеосклеральные трабекулы
Поверхность трабукулярных клеток покрыта макромолекулами, богатыми сиаловыми кислотными остатками [154, 1090, 1097; 1103]. Между трабекулами гиалуроновый гель не обнаруживается [390].
Трабекулярные клетки содержат обычные органоиды и большое количество пиноцитозных пузырьков [496, 1094]. Обнаруживаются также филаменты цитоскелета. Клетки трабекул отличаются высокой синтетической активностью. Они синтезируют материал базальных мембран, коллаген и гликозаминогликаны [389].
Наиболее важной функцией трабекулярных клеток является их барьерная функция на пути камерной влаги. Эта функция обеспечивается структурными особенностями клеток и зависит от биологической их активности. Одной из функций является также синтез межклеточного материала и его лизис. Последняя функция вытекает из необходимости постоянного лизиса материала, освобождающегося в трабекулярной сети по мере прохождения через нее камерной влаги [410, 653]. О синтетической активности клеток свидетельствуют экспериментальные исследования по культивированию изолированных клеток in vitro. Трабекулярные клетки при этом синтезируют внутри- и внеклеточные гликозаминогликаны (гепарансуль-фат, гиалуроновая кислота, дерматансульфат) [154, 831—835, 903, 912—914, 967].
Получены убедительные данные, свидетельствующие о способности трабекулярных клеток синтезировать волокнистый материал, особенно после травмы или применения кортикостеро-
нием в ней воды. В норме ее 68%. Если содержание воды падает ниже 40% или повышается более 80%, склера просветлевает [256, 511, 819]. Изменение прозрачности склеры при изменении содержания воды нередко наблюдается при оперативных вмешательствах. При отсечении наружных мышц глаза (операции по поводу косоглазия), отделении от склеры конъюнктивы происходит подсыхание конъюнктивы и появляются пятна, исчезающие после восстановления обычной гидратации.
проникают в глаз задние ресничные артерии. В горизонтальном меридиане также есть два косо расположенных отверстия, через которые проникают две длинные ресничные артерии и сопровождающие их нервы. Соответствующие вены (вортикозные), дренирующие задний отдел увеального тракта, проходят в склере в четырех задних квадрантах. Впереди, непосредственно позади лимба, передние ресничные нервы перфорируют склеру по направлению к ресничной мышце. Примерно 7 передних ресничных артерий исходят из русла 4 прямых мышц. Наружная прямая мышца глаза имеет собственную артерию. Соответствующие передние ресничные вены, количество которых, по крайней мере, 14, сопровождают каждую артерию. Коллекторные каналы из шлеммова канала перфорируют склеру в области лимба. Часть их проходит в склере, в то время как другие распространяются по поверхности лимба и видны клинически («водяные» вены).
верхняя
а диамртп количестве. Декорин би "Значительном
тельной ткани при воспалении и фиброзе [932, 1201].
Это «глубокие слои», в состав которых входят шлеммов канал и трабекулярная сеть; «средние слои», состоящие из «корнеоскле-ральной стромы», в которой располагается также интрасклеральное венозное сплетение. В состав «поверхностных слоев» входят эпи-склера, тенонова капсула, строма и эпителий конъюнктивы.
градный заброс крови возможен при гониоско-пии, поскольку при наложении на поверхность глаза гониоскопа затрудняется эписклеральный венозный дренаж и изменяется направление кровотока [164].
растом появляются и спиралевидные коллаге-новые волокна. Кольцо Швальбе является местом перехода эндотелия роговой оболочки к клеткам, покрывающим трабекулы.
