При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые подразделяют на физиономические, таксономические и экологические. На основе физиономических признаков можно выделить площади с растительностью, сходной по обли-
207
ку, если здесь сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфологических типов и одинакового сезонного развития. Подобный подход удобен, когда имеется один или два доминирующих вида растений, например сосна в сосняке, ель в ельнике или луговое сообщество лисохвоста и герани.
Таксономические критерии базируются на численно преобладающих одиночных видах или на некоторой совокупности видов, которые называются характерными. Однако случаи, когда имеется небольшое число характерных видов, довольно редки. Чаще всего приходится иметь дело с целой группой характерных видов. В природных условиях в любую экосистему входит известное число элементов, которые могут встречаться и в других экосистемах, но к совместному существованию они оказываются способными только в одной конкретной экосистеме. Эта группа видов, или характерный набор, служит лучшим отличительным признаком экосистемы. Если характерный набор видов не проявляется, неизбежно, применение для его выявления статистических методов.
Наконец, можно осуществить разграничение экосистем по экологическим признакам, т. е. по параметрам абиотической среды. Но этот способ очень труден, так как требует огромного количества измерений.
Другой источник трудностей — определение границ экосистем. В некоторых случаях переход от одной экосистемы к другой бывает резким; таковы границы между лесом и посевами, между выжженными и неповрежденными участками леса. Поскольку реально существующей единицей экосистемы является сама экосистема, а не биотическое сообщество, там, где абиотические факторы меняются резко, выделение границ экосистемы не представляет особого труда. Об изменении абиотических факторов удобно судить по видам-индикаторам, которые, будучи стенобионтными, служат критерием резкого изменения физической среды.
Крупные виды являются лучшими индикаторами, чем мелкие, потому что при том же энергетическом потоке может под-
208
дирживаться большая биомасса. Скорость оборота органического вещества у мелких организмов бывает так велика, что сдельный вид, зарегистрированный в момент исследования, может и не быть особенно полезным экологическим индикатором.
В ряде случаев постепенное изменение абиотических Факторов вызывает серьезные трудности в определении границ экосистемы. Подобное явление имеет место, например, на склонах. На пологом склоне градиент абиотических факторов определяет постепенное изменение сообществ, поэтому некоторые экологи видят в них не соседствующие экосистемы, а некую непрерывность, называемую континуумом. Однако анализ биотических сообществ на территориях, достаточно ограниченных для того, чтобы единообразие сообществ было реальным, показывает относительную прерывистость и позволяет выделить на пологом склоне несколько экосистем. На крутом склоне наблюдается больший разрыв непрерывности, что облегчает определение границ экосистем.
В случае резких границ между двумя конкурирующими сообществами возникает зона напряжения, или э кот он. Иными словами, экотон представляет собой зону перехода между различными сообществами, например между лесом и лугом или в море между участками с мягким и твердым грунтом. Эта пограничная зона может иметь значительную протяженность, но она всегда уже территории, прилегающих к ней экосистем. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов из перекрывающихся сообществ, а иногда также виды, характерные только для экотона. Число видов и плотность популяций некоторых из них в экотоне часто выше, чем в лежащих по обе стороны от него экосистемах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под названием краевого эффекта.
Одним из обычных и наиболее важных для человека экотонов является опушка леса. Опушку можно определить как переходное сообщество между лесным и травянистым сообщества-
209
ми. Где бы ни жил человек, он стремится сохранить поблизости от своего жилища сообщество опушек. Так, если человек селится в лесу, он вырубает его до отдельных небольших участков, перемежающихся слугами. А поселившись на открытом месте, сажает деревья, также создавая мозаичную структуру ландшафта. Некоторые виды, обычные для леса или степи, способны выжить на опушке, созданной человеком. Другие виды, хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно многие виды сорняков, птиц, насекомых и млекопитающих, представлены большим числом особей. Известно, что плотность певчих птиц выше на территориях усадеб, в окрестностях поселков и других местах, которые состоят из смешанных местообитаний и, следовательно, характеризуются большей протяженностью границ по сравнению с большими однородными участками леса или полей.
Таким образом, границы сообщества, находящегося в состоянии равновесия с соседними сообществами, обозначены модификацией некоторых факторов среды, которые играют решающую роль в пределах этих границ. На площади, занятой таким сообществом, особенности местообитания, напротив, претерпевают изменения, совместимые с существованием и сохранением сообщества.
