Трофическая структура экосистемы

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболиз­ма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа эко­логических пирамид — пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Пирамида чисел, или распределение особей по тро­фическим уровням, зависит от следующих факторов:

1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.

2. Для всякого хищного животного существуют ниж­ний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, намного превышающее по размеру его
собственное тело, нижний предел – тем, что при слишком малом размере добычи, охота на нее теряет для хищ­ников какой-либо смысл. Мелкую добычу хищникам при­шлось бы ловить в таких огромных количествах, что это оказалось бы почти невозможным либо ввиду ее недо­статка, либо нехватки времени. Поэтому для хищников каждого вида, как правило, пищей служат жертвы опти­мального размера.

Для поддержания жизни одного льва требуется 50 зебр в год. На Фолклендских островах кулик-сорока на скалах во вре-

163

мя отлива добывает брюхоногого моллюска «блюдечко», но мо­жет справиться только с особями среднего размера; моллюски, размер которых превышает 45 мм, от него ускользают.

Однако из этого правила есть исключения. Волки, охо­тясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами, например оленей. Пауки и змеи, обладая свой­ством выделять яд, убивают крупных животных. Един­ственным же видом, способным использовать в пищу животных любой величины, является человек.

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда про­дуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов числен­но богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для приме­ра на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.

Рис. 9.7. Пирамида чисел для степи летом (1)

и для леса умеренной зоны летом (2) (из Одума, 1975).

Р — продуценты, С — консументы.

Пирамиды биомассы представляют более фундамен­тальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различа­ются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пи­рамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосис­темах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой

164

данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобще­ний.

1. Наземные и мелководные экосистемы, где проду­центы крупные и живут сравнительно долго, характери­зуются относительно устойчивыми пирамидами с широ­ким основанием и узкой вершиной. На форму пирамиды подобных экосистем влияет также возраст сообщества. В недавно возникших сообществах отношение биомассы консументов к биомассе продуцентов обычно меньше, чем в зрелых (т. е. вершина пирамиды будет более узкой). Объясняется это тем, что консументы наземных и мелко­водных сообществ имеют более сложные жизненные цик­лы и более «изощренные» требования к местообитанию (например, им нужны особые укрытия), чем зеленые рас­тения. Поэтому животным популяциям может требовать­ся больше времени для максимального развития.

2. В открытых и глубоких водах, где продуценты не­велики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, пирамида биомассы может быть обращенной. Общий урожай на корню здесь, как правило, меньше, чем в на­земных или мелководных сообществах, даже если коли­чество фиксируемой за год энергии в обоих случаях оди­наково.

3. В озерах и прудах, где равное значение как проду­центы имеют и крупные прикрепленные растения, и мик­роскопические водоросли, пирамида урожая на корню будет иметь промежуточный вид.

Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов эко­логических пирамид дает наиболее полное представле­ние о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имею­щейся в данное время на предыдущем уровне, а от ско­рости продуцирования пищи. В противоположность пи­рамидам чисел и биомассы, отражающим статику систе­мы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отра-

165

жает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения раз­меров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым за­коном термодинамики.

Для того чтобы оценить достоинства модели пирами­ды энергии, сравним пирамиды биомассы и энергии одной из немногих экосистем, для которых известны все компоненты сообщества, включая редуцентов, — экосис­темы ручьев Силвер-Спрингс во Флориде (рис.9.8).

Продуценты в данной экосистеме представлены стре­лолистом и прикрепленными водорослями. Среди кон-

 

 

Рис. 9.8. Пирамиды биомассы (1) и энергии (2) в системе

ручьев Силвер-Спрингс во Флориде (из Одума, 1975).

S —редуценты. Р, С — см. рис. 9.7.

сументов I порядка большое количество насекомых, брю­хоногих моллюсков, растительноядных рыб и черепах. Различные виды рыб и хищные насекомые занимают следующий трофический уровень, а окунь, паразиты и панцирная щука - самый верхний уровень. Редуценты не только разлагают растительный материал, но уничтожа­ют и органическое вещество других уровней: на пира­миде биомассы им соответствует линия, опирающаяся на первый трофический уровень. Биомасса бактерий и грибов очень мала по сравнению с их ролью в энерге­тическом потоке сообщества. Поэтому в пирамиде чи­сел значение редуцентов сильно преувеличено, а в пи­рамиде биомассы сильно преуменьшено. Исходя из дан­ного положения, сформулируем «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению зна-

166

чения мелких организмов, а данные по биомассе — к преувеличению роли крупных организмов.

Следовательно, эти критерии непригодны для срав­нения функциональной роли популяций, сильно разли­чающихся по значению отношения интенсивности мета­болизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса более надежный критерий, чем численность. В то же время поток энергии служит более подходящим показа­нием при сравнении компонента с любым другим и эко­системы в целом с соседней экосистемой.

Поток энергии в экосистеме представляет интерес не только для эколога, но и для каждого из нас. Объясня­ется это тем, что, уяснив основные законы превраще­ния энергии, мы лучше поймем, почему природные эко­системы функционируют именно так, как они функцио­нируют. Не менее важно и то, что такое знание поможет нам определить границы, за которыми наше воздействие на окружающую среду принесет ей непоправимый ущерб.

 

167

Те м а 10

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Распределение энергии — не единственное явление, обусловленное пищевыми цепями. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а, на­оборот, накапливаются.