План лекции:
1 Красные водоросли.
2 Диатомовые водоросли.
3 Бурые водоросли.
Продолжительность лекции: 1 час.
Красные водоросли.
Отдел Красные водоросли (багрянки) – Rhodophycota. Насчитывает около 3800 видов. Это преимущественно обитатели морей, незначительная часть встречается в пресных водоемах и в почве. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы, около 3-5 % видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это естественная, единая древняя группа.
Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные (рис. 80). Подавляющее большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и морфологической структуры.
Рисунок 80 - Красные водоросли
Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.
При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.
По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома – одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.
Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет.
Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Фикоэритрин преобладает у глубоководных водорослей. Он маскирует другие пигменты и придает ярко-красный цвет. Мелководные формы имеют голубоватую окраску, так как у них преобладают фикоцианины.
Продуктом фотосинтеза является полисахарид – багрянковый крахмал, откладывающийся в цитоплазме.
Для жизненного цикла характерно отсутствие жгутиковых стадий. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток, фрагментацией слоевищ. Бесполое размножение осуществляется посредством спор. Моноспорангии, биспорангии, тетраспорангии и полиспорангии. Моноспоры, биспоры, тетраспоры и полиспоры.
Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.
Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии (сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.
Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него.
В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.
Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики этой группы.
Таким образом, жизненный цикл красных водорослей сложен и необычен. В нем чередуются: гаплоидный гаметофит, диплоидный полупаразитический карпоспорофит, сидящий на гаметофите, и диплоидный тетраспорофит, живущий самостоятельно. Спорофиты и гаметофиты имеют сходное или отличное друг от друга строение.
Красные водоросли - типичные морские растения, но отдельные представители живут в прудах и реках, лужах и озерах, есть и наземные организмы. В морях красные водоросли поселяются на твердых неподвижных грунтах (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи). Среди красных водорослей распространены явления эпифитизма и паразитизма. При подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100-200 м. Гораздо чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20-40 м. Растут во всех морях Мирового океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках. Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Проникновение красных водорослей на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В целом, багрянки - теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубоватостальной блеск.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями используют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.
Подавляющее большинство красных водорослей – свободноживущие автотрофы, есть формы, которые живут на других водорослях и даже проникают внутрь их слоевищ. Представители этого отдела также ведут паразитический и полупаразитический образ жизни. Представители: Porphyra, Corallina, источник агара – Ahnfeltia, Phyllophora, Polysiphonia.
Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи (Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более высокой организацией и сложными жизненными циклами.
Класс Bangiophyceae – Бангиевые
Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные. Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество морских представителей. Представитель – род Porphyra (рис. 81).
Класс Florideophyceae – Флоридеевые
Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами. Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы. Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных, т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia (рис. 82).
Рисунок 81 – Порфира
Рисунок 82 - Полисифония
Диатомовые водоросли.
Отдел Диатомовые водоросли – Diatomophycota насчитывает более 10000 видов, распространенных в планктоне морей, океанов и пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу.
Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, видимые простым глазом и достигающие 2–3 мм. Характерно наличие двустворчатого кремнеземного панциря. Известно около 6–10 тыс. видов (рис. 83).
а - вид панциря со створки, б – вид панциря с пояска, в – вид водоросли со створки, г – последовательные стадии деления клетки
Рисунок 83 – Внешний вид диатомовой водоросли Pinnularia
Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные, содержат пигменты – хлорофиллы a и c, каротины, фукоксантины. У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые пигменты – хлорофиллы – маскируются добавочными желто-коричневыми ксантофиллами, из которых преобладает фукоксантин. Пиреноидов может быть один или несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском встречается волютин.
Митохондрииу диатомовых водорослей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджирасположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь.Он состоит из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые водоросли часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" в переводе с санскрита означает "драгоценный камень"). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов. Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, тогда как кремнеземистый остов оболочки остается без изменений. Он не поддается гниению.
Панцирь состоит из двух половинок: верхней большей – эпитеки и нижней меньшей – гипотеки. Эпитека надевается на гипотеку, как крышка на коробку. В свою очередь эпитека состоит из эпивальвы (верхняя створка) и эпицингулюма (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из гиповальвы (нижняя створка) и гипоцингулюма (поясковый ободок гипотеки). Два поисковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок.У диатомей различают и используют при идентификации две проекции панциря: вид со створки и с пояска. Створка обычно плоская. Ее загнутые край называют загибом створки;он может быть низким или высоким. У некоторых родов (Мелозира, Гиалодискус) створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок, а поясок образуется во время деления клетки.
Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым ободком. Вставочных ободков может быть много, но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение этих ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении объема клетки. У ряда видов от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки – септы. Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.
Различают два основных типа створок: актиноморфные, через которые можно провести три или более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), а также зигоморфные, через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей).
Панцирь диатомей пронизан отверстиями-перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Перфорации на створке занимают 10-75 % ее площади. Они могут складываться в ряды, которые видны как штрихи.Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называемые ребрами.На поверхности створки часто образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, участвующие в образовании колоний.
У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. Щелевидный шовсостоит из пары продольных щелей (ветвей шва),которыерасположены на створке. Каналовидный шовимеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении ее – киле, или крыловидном выросте, окружающем створку по краю - крыле. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки – с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении.
Ядрокрупное, содержит 1–8 ядрышек; они исчезают во время митоза.Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки. Они расположены на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомовых водорослей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются кполюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется. Цитокинез осуществляется за счет образования борозды деления путем впячивания клеточной мембраны от периферии к центру. Цитокинез завершается вместе с формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, параллельной створке.
Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2–25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные полисахариды. Превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, они обеспечивают движение диатомей. Считают, что белки кинезин и/или динеин являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Другая гипотеза связывает движение диатомей с трением цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном ее потоку. Третья гипотеза объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле водоросли, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку.
Размножение. У диатомей встречается вегетативное и половое размножение (изогамия, гетерогамия и оогамия). Половой процесс у центрических и некоторых пеннатных диатомейоогамный.
Яйцеклеток одна или две; они оплодотворяются внутри оогонияили, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору.Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, превращаясь в вегетативную клетку. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 25, А). Перед изогамией происходит мейоз, в результате него формируются 1–2 гаплоидные гаметы. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские.
Вегетативное размножение. Чаще размножение диатомовых водорослей происходит вегетативно, путем деления клетки надвое. При делении обе створки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку панциря (створку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих диатомей молодые клетки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые створки всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовых должно значительно измельчать. Клетки, достигнув минимума роста, возвращаются к своей первоначальной величине различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвертых, уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, путем образования ауксоспор.
При образовании ауксоспоры происходит процесс копуляции, ведущий к образованию зигоспоры. Две клетки сближаются друг с другом, сбрасывают створки, их протопласты сливаются воедино, окружаются плотной целлюлозной оболочкой, затем увеличиваются в объеме и превращаются в ауксоспору, дающую начало новой особи, заметно превосходящей по величине своих родителей.
Редукционное деление у диатомовых водорослей наблюдается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный циклдиатомей является диплобионтным с гаметической редукцией.
Покоящиеся стадии. При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически очень близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки обычно возникают в условиях среды с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры образуются центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями.
Своеобразное движение и кремнеземный панцирь давали повод не раз причислять бациллярий к животным. Теперь общепринято, что диатомеи – водоросли. Большинство исследователей выделяет их в особый отдел. Считается, что к отделу Диатомовые водоросли относится около 6–12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В большинстве систем диатомовые рассматриваются в ранге отдела Bacillariophyta с двумя классами: Центрические – Centrophyceae и Пеннатные – Pennatophyceae.
Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae. К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.
Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность. Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.
Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые. Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.
Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных. Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.
Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды
Класс Центрические диатомеи – Centrophyceae
Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.
Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные.
Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные. Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Родвключает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.
Экология и значение. Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–700С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов. Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами. Среди диатомей имеются и эндосимбионты, которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.
Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи. Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния, ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.
Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложениядиатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.
Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 1012 м3. Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве строительного материала, а также для изготовления динамита.
Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.
Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород. Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды.
Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицательное значение. У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравление у людей и животных. Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии(по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней неприятных запахов. Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.
Бурые водоросли.
Отдел Бурые водоросли – Fucophycota содержит около 1500 видов, преимущественно растущих во всех морях. Размер этих водорослей от нескольких миллиметров до 20-100 м. Таллом имеет вид либо ветвистых одноядерных и многоядерных нитей, либо у него сложное строение (он как бы расчленен на стеблевидную и листовидную части и имеет зачатки примитивной ткани – ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую) (рис. 84).
Рисунок 84 - Бурые водоросли
Основными пигментами бурых водорослей являются: хлорофиллы а и с, каротин, ксантофилл. Последний пигмент придает водорослям характерную бурую окраску. Клеточные стенки состоят из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного разновидностью целлюлозы – альгулезой. В клетках имеется одно крупное ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества, хроматофоры в виде дисков или зерен. Запасные вещества – ламинарин, маннит и, в небольшом количестве, жиры.Размножение бурых водорослей: вегетативное (частями талломов), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия, гетерогамия и оогамия).
Наиболее известным родом бурых водорослей является ламинария (Laminaria). Представители данного рода (ламинария сахарная – Laminaria saccharina, ламинария пальчатая - L. digitata, ламинария японская - L. japonica) образуют целые плантации в северных и дальневосточных морях (в местах с постоянным движением воды, у открытых берегов). Они также известны под названием «морская капуста». Таллом их расчленен на ризоиды, «стеблевую» и «листовую» части. Внутреннее строение таллома довольно сложно, заметна дифференциация на примитивные ткани. Таллом многолетний, пластина сменяется ежегодно.
Описанный таллом – это диплоидный спорофит. На поверхности листовой пластины спорофита группами образуются одногнездные зооспорангии, в них - многочисленные зооспоры. Зооспоры гаплоидны и физиологически неравнозначны. Прорастая, зооспоры дают микроскопического размера гаметофиты - заростки в виде ветвящихся нитей, состоящих из небольшого числа клеток.На заростках образуются органы полового размножения: женские (оогонии) и мужские (антеридии). Антеридии многоклеточные (признак более высокой организации). В гаметангиях формируются по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новый диплоидный спорофит.
Ламинарии используют: в качестве пищевых продуктов (диетическая пища, богатая йодом); для получения лекарственных препаратов (содержат йод и полисахариды, концентрация йода составляет не менее 0,1 %); для получения полисахарида альгина (применяют в качестве желеобразующих веществ в кондитерской промышленности, при изготовлении лаков, красок); на корм сельскохозяйственным животным; в качестве удобрения.
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.
2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.
3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.
2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
3 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.
4 Абдрахманов О.А. Лабораторный практикум по бактериям и водорослям. Учебное пособие. - Алматы: Казакадем образование, 2000. - 130 с.
5 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.
Контрольные вопросы:
1 Охарактеризуйте основных представителей красные и диатомовых водорослей.
2 Опишите циклы размножения и смены фаз у диатомовых водорослей.
3 Какие жизненные формы представлены для бурых водорослей?
4 Опишите строение панциря у диатомовых водорослей.
5 Какое значение имеют диатомовые, красные и бурые водоросли для морской экологии и в жизни человека?
6 Какие пигменты входят в состав хроматофоров красных и бурых водорослей?
7 Опишите сходные и отличительные черты строения красных, дитомовых и бурых водорослей.
