План лекции:
1 Отдел Зигомикоты.
2 Отдел Бизиомикоты.
3 Отдел Дейтеромикоты.
Продолжительность лекции: 1 час.
Отдел Зигомикоты.
Отдел Зигомикоты (Zygomycota) содержит более 500 видов, ведущих наземный образ жизни, среди которых есть и сапротрофы, и паразиты. Представители этого отдела имеют хорошо развитый нечленистый мицелий (не разделен перегородками ипредставляют собой одну разветвленную клетку). Бесполое размножение - неподвижными спорами. Половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые + или -, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополость). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.
Мицелий неклеточный, многоядерный, хорошо развит. В клеточных стенках содержится хитин и хитозан. Бесполое размножение неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс - зигогамия, состоящий в слиянии двух недифференцированных на гаметы клеток. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.
Класс делится на 4 порядка: мукоровые, энтомофторовые, эндогоновые, зоопаговые.
Порядок Мукоровые - Mucorales. Самый большой по числу видов (около 400). Мукоровые грибы в основном сапрофиты. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах минерализации органических веществ, особенно азотсодержащих, обогащая почву аммонийным азотом. Кроме того, присутствуют на экскрементах травоядных животных, а также на различных кормах и всевозможных пищевых продуктах. Типичен для порядка род мукор - Mucor, семейства мукоровых - Mucoraceae. Мицелий мукора пронизывает субстрат и лишь частично развивается на его поверхности. От мицелия к верху отходят спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. Верхняя часть спорангиеносца входит внутрь спорангия и образует колонку. В спорангиях, имеющих вид черных головок, в большом количестве образуются споры бесполого размножения - спорангиоспоры. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Споры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Попав в благоприятные условия спора прорастает в гаплоидный мицелий.
Половой процесс - зигогамия. В результате его сталкиваются кончики коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между копулирующими клетками исчезает и их содержимое сливается. После плазмогамии возникают дикарионы. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно участки гиф, отделивших копулирующие участки мицелия. Их называют суспензорами или подвесками. Зигота после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце - зачаточный спорангий. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление диплоидных ядер. Образовавшиеся споры высеиваются и прорастают в мицелий. При половом размножении могут сливаться участки гиф одной и той же колонии - гомоталличные виды, чаще же сливаются гифы от разных колоний - гетероталличные виды. Мукоровые грибы активнее развивают бесполое спороношение, что определяет первостепенное значение его в распространении и сохранении вида в природе. В цикле развития мукоровых присутствуют все три фазы, доминирует гаплоидная. Многие мукоровые используются, особенно в юго-восточной Азии, для приготовления алкогольных напитков и блюд восточной кухни.
Один из представителей данного отдела Мукор, или головчатая плесень (Mucormucedo) – сапротроф. Развивается на увлажненном хлебе, плодах, овощах, навозе в виде белой пушистой плесени (рис. 89).
Рисунок 77 - Мукор (Mucormucedo): А – мицелий со спорангиями; В – образование спорангия; С – прорастание зиготы; D – гаметангиогамия
От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.
Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой бурой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы.
Отдел базиомикоты.
Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы ( Basidiomycota ) насчитывает около 30 тыс. видов. Представители этого отдела имеют многоклеточный (септированный) мицелий. Среди базидиомикот многочисленные сапротрофы и опасные паразиты высших растений. Значительное число видов – микоризообразователи. Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного) мицелия.
Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия). При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия). Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии – куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце – стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 89).
А – базидиоспоры; Б – гаплоидные гифы; В – соматогамия; Г – формирование базидии: 1 – зигота, 2 – базидия, 3 – базидиоспора
Рисунок 89 - Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota)
Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.
Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры).
Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidio-mycetes), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes).
Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes). Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.
К семейству трутовиковые относятся: домовой гриб (Serpulalacrymans) - разрушитель древесины; настоящий трутовик (Fomesfomentarius) - паразитирует на березе, буке, имеет многолетнее плодовое тело копытообразной формы; ложный трутовик (Phellinusigniarius) - паразитирует на многих лиственных деревьях (ольха, осина, береза, дуб), вызывает образование дупел; трутовик косотрубчатый (чага) (Inonotusobliquus) - повсеместно поражает березовые леса, образуя черные растрескивающиеся наросты на березе. Чагу заготавливают для медицинских целей, готовят настойки и экстракты, обладающие противоопухолевым, противовоспалительным и общетонизирующим действием.
У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.
Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletusedulis), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик(B. scaber) - в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам – их плодовые тела используют в пищу (рис. 90).
Рисунок 90 - Съедобные грибы
Представители семейств агариковые (шампиньон) и мухоморовые (мухомор вонючий, бледная поганка) имеют пластинчатый гименофор. Большинство видов - сапротрофы, редко паразиты. К семейству мухоморовые принадлежат многие ядовитые грибы.
Класс Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes). Включает типичные грибы – паразиты, не имеющие плодовых тел. Базидии разделены перегородками на четыре клетки-членика. Наиболее важное значение имеют два подкласса: головневые (Ustilaginidae) и ржавчинные (Uredinidae). Головневые - паразиты различных травянистых растений, многие из них паразитируют на зерновых культурах. Представители головневых - это узкоспециализированные паразиты, поражающие большинство органов своих растений-хозяев (почки, листья, стебли, плоды, семена, цветки и различные части соцветий). Реже они развиваются на корнях. Инфицированные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей – отсюда и название болезни «головня». Представители: твердая головня пшеницы (Tilletia truti с a) и пыльная головня пшеницы (Ustilago trutica).
Ржавчинные - паразиты различных травянистых и древесных растений. Пораженные листья и молодые стебли приобретают пятна или полосы, обычно, ржаво-бурого цвета (отсюда и название). Эти грибы имеют сложный цикл развития, который может протекать как в одном, так и в нескольких растениях (однохозяинные и разнохозяинные виды) (рис. 91).
Рисунок 90 – Болезни, вызываемые ржавчинными грибами
Класс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) в большинстве своем сапротрофы (на гниющей древесине), но встречаются среди них и паразиты (нередко паразитируют на плодовых телах других грибов). Представители данного класса характеризуются наличием сложной многоклеточной базидии и студенистых плодовых тел, которые в дождливую погоду выступают на сухих веточках или отмершей коре деревьев в виде студенистых подушечек разнообразной окраски.
Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы ( Deuteromycota ) объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 91), половой процесс неизвестен (отсюда и название – несовершенные).
По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.
Представители данного отдела широко распространены в природе и обитают на различных субстратах. Среди них есть сапротрофы, которые вместе с другими грибами принимают участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе, а также паразиты. Так, представители рода фузариум (Fusarium), выделяя фузариотоксин, поражают сеянцы культурных растений и вызывают болезни растений – фузариозы. Заболевание мучнистая роса поражает смородину, крыжовник и вызвана видами мучнисторосяных грибов.
А – пеницилл (Penicillium), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки; Б – аспергилл (Aspergillus), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий
Рисунок 91 - Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota
Дейтеромикоты способны выделять высокотоксичные соединения (микотоксины), которые обладают и канцерогенным действием (например, афлатоксины, производимые аспергиллом паразитическим).
Виды таких родов, какпеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.
Основная литература:
1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.
2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.
3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.
Дополнительная литература:
1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.
2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.
3 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.
4 Абдрахманов О.А. Лабораторный практикум по бактериям и водорослям. Учебное пособие. - Алматы: Казакадем образование, 2000. - 130 с.
5 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.
Контрольные вопросы:
1 В чем отличие базиомикотов от дейтеромикотов?
2 Опишите циклы размножения и смены фаз у базидиальных грибов.
3 Какие жизненные формы представлены у несовершенных грибов?
4 Почему несовершенные грибы получили свое название?
5 Какое значение имеют грибы в экологии и в жизни человека?
6 Какие грибы являются возбудителями заболеваний растений?
