Оотипическая, бластомерная, зачатковая и гистогенетическая дифференцировка 8 страница

С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо раз­ветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвлен­ными дендритами.

Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона — VI-VII пластинами, передние рога — VIII-IX пластина­ми, пространство вокруг центрального канала — X пластиной.

Студневидное вещество локализовано в I—IV пласти­нах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несу­щими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чув­ствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувстви­тельность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и су­хожилий (проприоцептивная чувствительность).

Нейроны, связанные с проведением различных чувстви­тельных импульсов, сосредоточены в определенных пласти­нах спинного мозга.

Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувстви­тельные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) — проприоцептивные импульсы.

Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) кореш­ковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.

Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, располо­женном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассея­ны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоунипо­лярных клеток спинальных ганглиев.

Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейро­ны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоеди­няются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спиналь­ных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противополож­ной половины (комиссуральные нейроны).

Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции явля­ются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ас­социативными называются те нейроны, которые соединя­ют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные — это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполяр­ных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

Ядра нервной системы — это скопления сходных по стро­ению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) груд­ное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образу­ют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к перед­ней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентраль­ный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов ней­ронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.

К собственному ядру заднего рога подходят толстые ко­решковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импуль­сы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые во­локна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиаль­ной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образо­ванные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чув­ствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое веще­ство своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон до­стигают коры мозжечка.

Медиально-промежуточное ядро располагается в проме­жуточной зоне вблизи от центрального канала спинного моз­га. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного моз­га. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны напра­вляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам ме­диально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра пере­даются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиально­му ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.

Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер на­правляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.

Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

Латерально-промежуточное ядро относится к вегетатив­ной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th₁) до 2-го поясничного (L₂) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположен­ная кранеальнее Th_l и каудальнее 1-го крестцового (S₁) сег­ментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к пери­ферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляют­ся к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызыва­ют расщепление медиаторов.

Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в каче­стве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточ­ной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.

Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, меди­альном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксо­ны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соеди­няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов передне­го рога направляются к волокнам скелетной мышечной тка­ни и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (мо­торными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.

Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних ко­решков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматиче­ской нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веще­стве спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нис­ходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних ко­нечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-про­межуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов (5 ядер перед­него рога и 1 латерально-промежуточное ядро).

Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое веще­ство спинного мозга и образуют его собственные пути. Поки­дая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисхо­дящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает толь­ко на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое веще­ство каждой половины спинного мозга делится на 3 канати­ка:

1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен пе­редней вырезкой и передними корешками;

2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задни­ми корешками спинного мозга;

3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перего­родкой и задними корешками.

В передних канатиках проходят нисходящие пути, соеди­няющие головной мозг со спинным; в задних канатиках — восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках — и нисходящие, и восходящие пути.

Основных восходящих путей 5:

1) нежный пучок (fascicu­lus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) об­разованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus graci­lis и nucleus cuneatus);

3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задний спинномоз­жечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боко­вом канатике.

Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиально­го ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канати­ке белого вещества спинного мозга.

Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боко­вом канатике.

Пирамидные пути — это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пира­мидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамид­ные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещива­ется в продолговатом мозге и образует латеральные пирамид­ные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

ЛЕКЦИЯ 11

Головной мозг

 

Головной мозг