Оотипическая, бластомерная, зачатковая и гистогенетическая дифференцировка 4 страница

Функции макрофагов многочисленны. Основная функ­ция — фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, ток­сины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищева­рение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интер­ферон, тормозящий развитие вирусов; секретируют интерлейкин-1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образо­вание антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирую­щий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачествен­ных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцитам.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фаго­цитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

Макрофагическая система включает все клетки организ­ма, обладающие 3 основными признаками:

1) выполняют фа­гоцитарную функцию;

2) на поверхности их цитолеммы име­ются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобули­нам и т. д.;

3) все они развиваются из моноцитов.

Примером таких макрофагов являются:

1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани;

2) купферовские клетки печени;

3) легочные макрофаги;

4) гигантские клетки инородных тел;

5) остеокласты костной ткани;

6) ретроперитонеальные макрофаги;

7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в орга­низме является И. И. Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, ви­русов и других вредных факторов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероят­но, развиваются из СКК, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т. д. Ядра ком­пактные, содержат грубые глыбки хроматина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофильные гранулы диаме­тром до 1,2 мкм.

В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинча­тые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепа­рин; 4) серотонин; 5) хондроитинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.

В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов.

Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капилляр­ной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повы­шают проницаемость капиллярной стенки и основного меж­клеточного вещества соединительной ткани, т. е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лабро­цитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергиче­ских реакций.

Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр 8-9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро — круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит гру­бые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибо­сом. Остальные органеллы развиты умеренно. Функция плазмоцитов — выработка иммуноглобулинов, или антител.

Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой со­единительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку за­нимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цито­плазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитоз- ные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

Функциональное значение адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды.

Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жир­ные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием ко­торой синтезируется сигнальная молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой ней­тральный жир расщепляется на глицерин и жирные кисло­ты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где они соединяются с белком и затем в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому если в ор­ганизме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теря­ют липиды, при этом больные худеют.

Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соедини­тельной ткани, хотя они не являются собственно соедини­тельнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплаз­му, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента ме­ланина.

Адвентициалъные клетки располагаются вдоль крове­носных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

Функциональное значение адвентициальных клеток за­ключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капелек липидов.

В соединительной ткани много лейкоцитов, которые, циркулируя в крови несколько часов, затем мигрируют в сое­динительную ткань, где выполняют свои функции.

Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сокра­тительные филаменты, при сокращении которых суживает­ся просвет капилляра.

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Межклеточное вещество рыхлой соединительной тка­ни включает коллагеновые, эластические и ретикулярные во­локна и основное (аморфное) вещество.

Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из бел­ка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной ве­личины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов). Коллаген I типа имеется в волок­нах костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген II типа входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в сте­кловидное тело глаза. Коллаген III типа входит в состав рети­кулярных волокон. Коллаген IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика. Коллаген V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный, скелет. Остальные типы колла­гена мало изучены.

Формирование коллагеновых волокон осуществляется в процессе 4 уровней организации.

I уровень — молекуляр­ный, или внутриклеточный;

II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный;

III уровень — фибриллярный;

IV уро­вень — волоконный.

I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов синтезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекулы из 3 цепочек аминокислот, чере­дующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяют­ся из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

II уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что молекулы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностя­ми, и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

  III уровень (фибриллярный) характеризуется тем, что об­разовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми по­верхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной око­ло 64 нм.

  IV уровень (волоконный) заключается в том, что микро­фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаме­тром 1-10 мкм.

Функциональное значение коллагеновых волокон состоит в том, что они придают механическую прочность соедини­тельной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые во­локна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг с другом.

Эластические волокна более тонкие, имеют прямой ход; соединяясь друг с другом, они образуют широкопетли­стую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эласти­ческих волокон претерпевает 4 уровня организации: I уро­вень — молекулярный, или внутриклеточный; II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный; III уровень — фибрил­лярный; IV уровень — волоконный.

1 уровень (молекулярный) характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаме­тром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

2 уровень (надмолекулярный) характеризуется соедине­нием глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

3 уровень (фибриллярный), в результате которого глико- протеины наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

4 уровень (волоконный), в результате которого фибрил­лы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет эт­их трубочек внедряется аморфное вещество.

Когда количе­ство аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50 % по отношению к фибриллам, эти волокна пре­вратятся в элауниновые; когда количество аморфного веще­ства достигнет 90 %, эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые — незрелые эласти­ческие волокна.

Функциональное значение эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соеди­нительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с коллагеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

Ретикулярные волокна состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулярных волокон тоже претерпевает 4 уровня организации, точно так же, как и коллагеновых волокон. В фибриллах ретикулярных волокон имеется ис- черченность в виде светлых и темных полос шириной 64—67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато более прочны и менее растяжимы, чем эластические волокна. Ретикулярные волокна, перепле­таясь, образуют сеть.

Основное (аморфное) межклеточное вещество (sub­stantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой по­ступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и другие вещества, и частично за счет функциональной дея­тельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондроитинсульфаты, кератансульфаты, гепарансульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты, в основном, зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного ве­щества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

Функциональное значение основного межклеточного ве­щества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость за­висит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалу­роновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту, тем самым повышая проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В рефляции проница­емости основного вещества соединительной ткани принима­ют участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермен­та гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благо­даря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают прони­цаемость базальных мембран, основного межклеточного ве­щества и стенок капилляров и проникают во внутреннюю среду организма, вызывая различные заболевания.

Плотная соединительная ткань. Характеризуется наи­меньшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в ос­новном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на нео­формленную и оформленную. Примером неоформленной со­единительной ткани является сетчатый слой дермы.

Плотная оформленная соединительная ткань пред­ставлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, кап­сулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

Сухожилие (tendo) состоит из параллельно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I поряд­ка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фи­броцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III по­рядка. Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной тка­ни, называемой перитенонием (peritendium). В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносные и лимфатические сосу­ды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервно-сухо- жильных веретенах, т. е. чувствительных нервных оконча­ниях сухожилий.

Функциональное значение сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костно­му скелету.

Соединительнотканные пластинки (фасции, апоневро­зы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллель­ным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т. д. разделить довольно трудно. Та­ким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых во­локон располагаются фиброциты и фибробласты.

Связки (ligamentum) по своему строению похожи на сухо­жилия, но отличаются от них менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamen­tum nuchae), которая отличается тем, что вместо коллагено­вых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящ­ницах, твердой мозговой оболочке в отличие от фасций и апо­неврозов отсутствует строгое расположение коллагеновых волокон.

Плотная неоформленная соединительная ткань, расположенная в сетчатом слое кожи, отличается неправиль­ным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов.

Функциональное значение этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К тканям со специальными свойствами относятся жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, в пигментной — меланоциты, и т. д.

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является стро- мой органов кроветворения, за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с ними ретикулярных волокон и основного межклеточного вещества. Ретикулярные клетки подразделяются на 3 раз­новидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединитель­ной ткани, т. е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию; 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулярные волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются сере­бром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретику­лярным волокнам они никакого отношения не имеют.

Жировая ткань делится на белую и бурую жировую тка­ни. Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитонеально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток — адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окру­женные прослойками рыхлой соединительной ткани, в кото­рых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, и человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем — капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттес­няющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро ис­чезают липиды из адипоцитов. Ткк, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхно­сти кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохра­няется и после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизацион­ную) функцию.

Бурая жировая ткань в организме новорожденных рас­полагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональ­ную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В последней много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты — цитохромы.

Функциональное значение бурой жировой ткани заклю­чается в том, что она обладает высокой окислительной спо­собностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка. При воздействии адре­налина и норадреналина на адипоциты жировой ткани про­исходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани проходят многочисленные капилляры.

Слизистая соединительная ткань находится в пупоч­ном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки): коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержаще­го большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов — вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуро­новой кислоты, слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью. Функциональное значение слизистой ткани заключается в том, что, благодаря ее упругости, не сда­вливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

Пигментная ткань у представителей белой расы вы­ражена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

ЛЕКЦИЯ 7

СКЕЛЕТНЫЕ (ХРЯЩЕВАЯ И КОСТНАЯ) ТКАНИ

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textus cartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Гиалиновая хрящевая ткань. Имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимо­сти от того, где находится гиалиновый хрящ, он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

Шалиновый хрящ на концах ребер покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь нахо­дятся молодые хондроциты веретеновидной формы, располо­женные в хрящевых лакунах и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное веще­ство вокруг них окрашено оксифильно. Птубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондроитинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому меж­клеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, со­держащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окра­шивается оксифильно.