Оотипическая, бластомерная, зачатковая и гистогенетическая дифференцировка 3 страница

Эритроцит обеспечивается энергией благодаря гликолитическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н₂. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы К⁺, Na⁺, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н₂необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т. е. НАД-Н₂ препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин — это прочное соединение гемоглобина с каким-либо химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10 %. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л крови здорового человека составляет 120-160 г.

В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов — ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита — ретикулоцит. В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.

Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н₂, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na⁺ и К⁺ через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, остается только цитолемма. Тккие гемолизированные эритроциты называются тенями эритроцитов.

При нарушении синтеза НАД-Н₂ гемоглобин превращается в метгемоглобин.

При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, в результате чего дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.

На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела — IgG₁ и IgG₂. В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы служат признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.

Общая характеристика лейкоцитов. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9х10⁹. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитозом, пониженное — лейкопенией. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азурэозином по Романовскому—Гймзе. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным); если основными — базофильным; если и кислыми, и основными — нейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов), где выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.

Гранулоциты. Нейтрофильные гранулоциты (granulocytes neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке — 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул:

1) азурофильные (неспецифические, первичные), или лизосомы, составляющие 10-20 %;

2) специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.

Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

Специфические гранулы составляют 80-90 % всех гранул, их диаметр равен 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: ЩФ, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лактоферрин 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.

Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты составляют 47-72 % от всех гранулоцитов. Называются они так потому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник (сателлит), представляющий собой половой хроматин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или гермафродитов по женскому типу.

Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или латинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической крови содержится 3-5 %.

Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до 1 %, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.

Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и СЗ рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента — эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейтрофилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1-6 % в периферической крови; в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, а в мазке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержатся главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.

Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.

Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже — из трех сегментов.

Функция эозинофилов: участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу; при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином 4 способами:

1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы;

2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов;

3) фагоцитируют гистамин;

4) захватывают гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности.

На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы СЗ и рецепторы С4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая, выделившись из мелких гранул, разрушает анафилаксии, который выделяется базофильными лейкоцитами.

Продолжительность жизни эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови они циркулируют 4-8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение — эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортикостероидов.

Базофильные гранулоциты. В периферической крови составляют 0,5-1 %; в капле крови имеют диаметр 7-8 мкм, в мазке крови — 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метахромазия — это свойство структур окрашиваться в цвет, не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин, серотонин, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксии. Гистидин-декарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.

Ядра базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.

В цитоплазме базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

Функции базофильных гранулоцитов проявляются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащимися в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т. е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. Базофилы играют основную роль в развитии аллергических и анафилактических реакций. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.

Агранулоцнты. Лимфоциты составляют 19-37 %. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм), средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов чаще круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильна, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т. е. лизосомы.

При электронно-микроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов:

1) малые светлые, составляют 75 %, их диаметр равен 7 мкм, вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы);

2) малые темные лимфоциты, составляют 12,5%, их диаметр 6-7 мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг которого еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий; другие органеллы отсутствуют;

3) средние составляют 10-12 %, их диаметр около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильна, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин;

4) плазмоциты, составляют 2 %, их диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра имеется неокрашиваемый участок — так называемый дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция плазмоцитов — выработка антител.

Функционально лимфоциты делятся на В-, Т- и О-лимфоциты. В-лимфоциты вырабатываются в красном костном мозге, антигеннезависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.

Функция В-лимфоцитов — выработка антител, т. е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.

Т-лимфоциты подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лимфоцитов и синтез антител подавляются. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т. е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.

О-лимфоциты недифференцированы и относятся к резервным лимфоцитам.

Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеются рыхлый хроматин и ядрышки. Лучше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций.

Продолжительность жизни Т-лимфоцитов составляет от нескольких месяцев до нескольких лет, В-лимфоцитов — от нескольких недель до нескольких месяцев.

Стволовые клетки крови (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др.

Моноциты. Составляют 3-11 %, их диаметр в капле крови равен 14 мкм, в мазке крови на стекле — 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. Ядро чаще всего имеет бобовидную форму, реже — подковообразную или овальную. Функция — фагоцитарная. Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги — глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.

Тромбоциты (trombocytus). Составляют в 1л крови 250-300 х 1012, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Диаметр тромбоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являющегося их основой, и хромомера, или грануломера.

Плазмолемма плазмоцитов покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины — рецепторы. Гпикопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин, PIIb-IIIa, является рецептором фибриногена и принимает участие в агрегации тромбоцитов.

Гиаломер — цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.

Плотная тубулярная система тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са²⁺. Кальций способствует адгезии и агрегации тромбоцитов. Под влиянием циклооксигеназ арахидоновая кислота распадается на простагландины и тромбоксан А-2, которые стимулируют агрегацию тромбоцитов.

Грануломер включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.

Специальные гранулы представлены следующими 3 типами:

1-й тип — альфа-гранулы, имеют диаметр 350-500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопротеины (тромбоспон- дин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).

2-й тип — бета-гранулы, имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, кальций, АДФ, АТФ.

3-й тип— гранулы диаметром 200-250 нм, представленные лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.

Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные; 2) зрелые; 3) старые; 4) дегенеративные; 5) гигантские. Функция тромбоцитов — участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.

При образовании тромба происходит: 1) выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин превращается в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который, закупоривая сосуд, прекращает кровотечение.

При введении в организм аспирина подавляется тромбообразование.

Гемограмма. Это количество форменных элементов крови в единице ее объема (в 1л). Кроме того, определяют количество гемоглобина и СОЭ, выражаемую в миллиметрах за 1 час.

Лейкоцитарная формула. Это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72 %, палочкоядерных — 3-5 %, юных — 0,5 %; базофильных гранулоцитов — 0,5-1 %, эозинофильных гранулоцитов — 1-6 %; моноцитов 3-11 %; лимфоцитов — 19-37 %. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов — это называется «сдвиг формулы влево».

Возрастные изменения содержания форменных эл ементов крови. В организме новорожденного в 1 л крови содержится 6-7×10¹² эритроцитов; к 14-м суткам — столько же, сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня у взрослого человека.

Существенные возрастные изменения претерпевает содержание нейтрофильных гранулоцитов и лимфоцитов. В организме новорожденного их количество соответствует количеству у взрослого человека. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов — увеличиваться, и к 4-м суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов — возрастать, и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30 %), а лимфоцитов — увеличивается до 60-70 %. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов — увеличиваться, и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов — уменьшаться, и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же, как и у взрослого человека.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98 % состоят из лимфоцитов, 2 % — остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме и большим количеством лимфоцитов.

ЛЕКЦИЯ 6

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на: 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную; 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной — мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности, рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей — опорно-механическую, а плотная соединительная ткань в большей степени — опорно-механическую функцию.

Общие функции соединительной ткани:

1) трофическая;

2) функция механической защиты (кости черепа);

3) опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы);

4) формообразующая (склера глаза придает глазу определенную форму);

5) защитная (фагоцитоз и иммунологическая защита);

6) пластическая (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);

7) участие в поддержании гомеостаза организма.

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus). Включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными бранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфат ские сосуды, образует строму органов.

Клетки:

1) фибробласты,

2) макрофаги,

3) плазмой

4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

5) адипоциты (жировые клетки),

6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

7) адвентициальные клетки,

8) ретикулярные клетки

9) лейкоциты крови.

Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволовая, клетка-предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. В эмбриогенезе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде — из стволовых и адвентициальных клеток.

Малодифференцированные фибробласты имеют удлиненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отростков; цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

Функции фибробластов:

1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон;

2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератансульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту);

3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество);

4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны).

Кроме того, фибробласты выполняют слабо выраженную фагоцитарную функцию.

Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соединительной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т. е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, что приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.

Фиброциты образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме — малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.

Миофибробласты развиваются из малодифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит, в значительной степени, нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

Фиброкласты также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, особенно много их там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры — до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и другим структурам.

Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.