Оотипическая, бластомерная, зачатковая и гистогенетическая дифференцировка 7 страница

Макроглия подразделяется на 3 разновидности:

1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.

Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спин­ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно­сти: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других име­ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­рые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.

От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­ции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.

Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в вы­работке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.

Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­торых отходят вторичные отростки.

Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головно­го и спинного мозга. От их круглого или овального тела отхо­дят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отро­стки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мем­бран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

Функции протоплазматических и волокнистых астроци­тов многочисленны:

1) опорная;

2) барьерная;

3) участвуют в обмене медиаторов;

4) участвуют в водно-солевом обмене;

5) выделяют фактор роста нейроцитов.

Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веще­стве головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, разви­вающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где ло­кализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности, в головном и спинном мозге они имеют овальную или углова­тую форму, от их тела отходят немногочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммоцитами. Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют обо­лочки вокруг отростков нервных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в реге­нерации нервных волокон при их повреждении. В перифери­ческих нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они на­зываются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они обра­зуют оболочки вокруг нервных клеток. В периферических нервных окончаниях нейролеммоциты называются чувстви­тельными клетками.

Нервные волокна (neurofibra). Это отростки нервных клеток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоя­щей из нейролеммоцитов. Отросток в нервном волокне назы­вается осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые (neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata). Если в состав оболочки нервного волокна входит слой миелина, то такое волокно называется миелиновым; если в оболочке нет миелинового слоя — безмиелиновым.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются преиму­щественно в периферической вегетативной нервной систе­ме. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое во­локно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, на­зывается волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.

Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммо­цитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиели­новое волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна располагаются преимуще­ственно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми—достига­ет до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелино­вые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: вну­тренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплаз­мы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.

В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насеч­ки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, че­рез которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узло­вые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.

Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас­полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.

Миелиновый слой оболочки — это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.

Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом обра­зованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навер­нутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки — это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им­пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому — 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неври­лемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс дви­жется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время им­пульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.

На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового — мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.

Регенерация нейронов. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восста­новление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера­ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со­стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь­ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол­жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально­го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи­нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противопо­ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по­сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон­чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми­руются терминали окончания и все его компоненты.

 

 

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания классифицируются на эффекторные, рецепторные и межнейрональные синапсы.

Эффекторные нервные окончания делятся на мотор­ные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов.

Моторные нервные окончания на скелетной мышеч­ной ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При под­ходе нервного волокна к мышечному, нервное волокно утра­чивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как пер­чатка пальцы, одевает каждую терминалы. В результате обра­зуются 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мышечный.

Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими ми­тохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиа­тором — ацетилхолином.

Мышечный полюс представлен участком мышечного во­локна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер.

Между нервным и мышечным полюсом имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нер­вного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинаптической мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза.

Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптической мем­бране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синапти­ческую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецеп­торами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышеч­ного волокна). Вслед за этим ионы Na⁺ с наружной поверхно­сти постсинаптической мембраны проникают на ее внутрен­нюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение от­рицательного потенциала стимулирует переход ионов К⁺ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны).

Быстрое перемещение ионов Na⁺ в одну сторону, а ионов К⁺ в другую — это волна деполяризации (сократительный им­пульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, сти­мулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает аце­тилхолин, захваченный рецептором.

Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях эт­их окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.

Секреторные нервные окончания — концы аксонов эффекторных нейронов, находящихся в периферических ве­гетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как и моторные, но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей и захватывается ре­цепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезиру­ется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует фер­менты железистой клетки, в результате чего повышается ее функция.

Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.

По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.

По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).

Свободные нервные окончания располагаются преимуще­ственно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецеп­торов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Сво­бодные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз­ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

Капсулированные нервные окончания (corpusculum ner­vosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают:

1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum);

2) осязательные тельца (corpusculum tactus);

3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis);

4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus).

Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между кото­рыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во вну­треннюю колбу проникает осевой цилиндр, который раз­ветвляется на терминали, контактирующие с чувствитель­ными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого цилиндра образуют внутрен­нюю колбу пластинчатого тельца.

Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязание (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсу­лой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, развет­вляющийся на терминали, контактирующие с чувстви­тельными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сход­ны с осязательными тельцами.

Нервно мышечные веретена располагаются в попереч­но-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительноткан­ной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности:

1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) — подлиннее и потолще;

2) с ядерной цепочкой — по­короче и потоньше.

Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.

В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в сред­ней их части в виде цепочки.

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В перифериче­ской части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.

Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов:

толстые (диаметр до 17 мкм), оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна;

тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa).

Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные оконча­ния воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздевидные — величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС по­ступают импульсы, тормозящие сокращение мыщц-антагонистов.

Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканной капсулой, вну­три которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожи­лий. Через капсулу проникают нервные волокна, оплетаю­щие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе раз­рыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие со­кращение мышцы.

Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis) подразделяются на электрические и химические. Электриче­ские синапсы характеризуются тем, что неврилеммы отро­стков контактирующих клеток плотно прилегают друг к дру­гу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях.

Химические синапсы характеризуются тем, что импульс через них может проходить только в одном направлении — от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химиче­ские синапсы классифицируются на:

1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом друго­го нейрона;

2) аксосоматические, если аксон одного нейрона контактирует с телом другого нейрона;

3) аксо-аксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксо-аксональные синапсы являются тормозными.

В каждом синапсе есть 3 части:

1) пресинаптическая часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель.

Пресинаптической частью всегда является терминаль аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические пу­зырьки, содержащие медиатор. Медиатором может быть ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (адренергические синапсы). Кроме этих двух, медиаторами могут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), гли­цин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и др.

Если синапс является тормозным, то медиатором в нем могут быть дофамин, ГАМК, глицин.

К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются ион­ные канальцы.

Постсинаптическая часть начинается с постсинаптической мембраны (дендрилемма дендрита, нейрилемма те­ла нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мем­бране имеются рецепторы к медиатору и ацетилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков.

Синаптическая щель, имеющая ширину 20 нм, ограни­чена пресинаптической и постсинаптической мембранами. Эти мембраны соединены между собой тонкими фибриллами.

Прохождение импульса через синапс осуществляется следующим образом.

Импульс, поступающий на терминал и пресинаптической части в виде волны деполяризации, сти­мулирует поступление ионов Са²⁺ в терминали через ионные канальцы, что вызывает приближение пресинаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и вы­ходу медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступив­ший в синаптическую щель, захватывается рецепторами пост­синаптической мембраны, вследствие чего повышается ее проницаемость. Тогда ионы Na⁺ с наружной поверхности пост­синаптической мембраны транспортируются на ее внутрен­нюю поверхность, в результате чего потенциал покоя, равный - 70 милливольт, снижается до -59 милливольт. После этого начинается волна деполяризации, т. е. одновременно с прони­кновением ионов Na⁺ на внутреннюю поверхность постсинап­тической мембраны ионы К⁺ поступают на ее наружную поверхность. При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор.

Если синапс является тормозным, то захваченный рецеп­торами постсинаптической мембраны тормозной медиатор (дофамин) вызывает повышение отрицательного потенциала покоя. Тогда прохождение импульса через синапс становится невозможным.

Рефлекторные дуги. Это системы, состоящие из цепи нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав рефлекторной дуги обязательно входят один чувствительный (он всегда первый в рефлекторной дуге) и один эффекторный (он всегда последний в рефлекторной дуге) нейроны. Самая простая рефлекторная дуга состоит из цепи двух нейронов (рецепторного и эффекторного). В состав сложных дуг входит более двух нейронов. Все нейроны рефлекторной дуги, кроме первого (рецепторного) и последнего (эффекторного), называ­ются ассоциативными (вставочными).

Движение импульса по рефлекторной дуге начинается с раздражения рецептора, в котором вырабатывается им­пульс. Импульс поступает сначала на дендрит, потом на те­ло, затем на аксон 1-го нейрона. После этого импульс через синапс поступает последовательно на дендрит, тело и аксон 2-го нейрона (эффекторного), эффекторное нервное оконча­ние и рабочий орган (волокно скелетной мышцы, железа).

Рефлекторные дуги имеются как в соматической, так и в вегетативной нервной системах.

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы. 1-м нейроном этих дуг могут быть те же чувствительные клетки, что и в соматической нервной системе. Однако ассо­циативные и эффекторные нейроны относятся к вегетатив­ной нервной системе. Пример вегетативных рефлекторных дут:

1-й нейрон (чувствительный) заложен в спинальном ган­глии,

2-й нейрон (эфферентно-ассоциативный) расположен в латерально-промежуточном вегетативном ядре спинного мозга, от него начинается нисходящая (двигательная) часть рефлекторной дуги,

3-й нейрон расположен в перифериче­ском вегетативном нервном узле, этот нейрон является эффекторным и вместе с ассоциативным (2-м) нейроном обра­зует двигательную часть рефлекторной дуги.

ЛЕКЦИЯ 10

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

 НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОЙ МОЗГ. НЕРВ. СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ

 

Нервная система делится на центральную и перифериче­скую. ЦНС включает головной и спинной мозг, перифериче­ская — периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нер­вная система подразделяется на соматическую и вегетатив­ную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней се­креции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нер­вная система иннервирует все, кроме тела.

Развитие. Источником развития нервной системы явля­ются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пла­стинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца — спинной мозг. Из нервного гребня формиру­ются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и перифери­ческих нервных узлов вегетативной нервной системы.

В результате пролиферации клеток нервной трубки утол­щаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) крае­вая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсаль­ную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, за­дние и боковые столбы.

Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­го — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга.

Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо­торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш­ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.

Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам лока­лизации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых напра­вляются в его серое и белое вещество.

Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ган­глии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каж­дое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон — периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями име­ются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен про­слойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосу­ды и нервы нервов.

Чувствительные нервные узлы. Имеются в области го­ловы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.

Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномоз­говым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), ко­торая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, об­разующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образую­щими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется сое­динительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчи­ваются рецепторами.

Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нер­вных волокон).

Таким образом, спинномозговой нерв является смешан­ным. Большинство нервов человеческого тела — это ветви спинномозговых нервов.

Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних ко­решков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие во­локна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. ме­диаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импуль­сы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие,  более толстые во­локна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелет­ных мышц (проприоцептивная чувствительность).

Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг распола­гается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных поло­вин (правой и левой). Граница между этими половинами про­ходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.

На поперечном срезе также видно, что спинной мозг со­стоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substan­tia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются за­дние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества — центральный канал спинного мозга.