Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 12 страница

Өнімді оның ішіндегі энергия мөлшерімен де сипаттауға болады. Мысалы, Ертіс бойындағы жас қарағайлы орман жыл сайын 7,7 т/га /мүлде құрғақ салмағы/ бірінші өнім береді. Бұл биомассада 31 млд ккал энергия бар. Ол бірінші өнімнің ішінен өсімдіктің өліп жерге түскен мүшелерінің (опад) және өліп, бірақ өсімдіктің тірі бөліктерінен ажырамаған /отпад/ морт массаларының /латын mоrt - өлі және масса/ үлесіне 1,3 т биомасса келеді.

Сонымен, қарағайлы орманның таза бірінші өнімі 6,4 т/га, ал мұндағы энергия 25,6 млрд ккал. Ал енді жер шарының өсімдіктер жабынын алатын болсақ, олар жыл сайын 687/10 ¹⁸ кал күннің энергиясын бекітеді, оның ішінде құрлық өсімдіктері – 426х 10 ¹⁸ кал. А мұхит өсімдіктері – 261х10 ¹⁸ кал /Работнов, 1978/. Құрлықтың өсімдіктерінің күн сәулесінің энергиясын ұстап бекітуін қарайтын болсақ, ол туралы мынадай деректер бар: ормандар - 65%, орман өсімдіктерінің ұстап бекітетін энергиясының жалпы мөлшері 277х10 ¹⁸ кал. Табиғи шөптесін өсімдіктер – 14%, егістік өсімдіктері – 9%.

Автотрофты популяциядағы жиналған энергияның өсімдіктермен қоректенетін жануарларға /фитотрофтарға/, одан бірінші қатардағы фитотрофтарды жейтін ет қоректілерге /саркотрофтарға/, одан саркотрофтарды жейтін екінші қатардағы ет қоректілерге ауысқанда энергия мөлшерінің бір трофикалық дәрежеден екіншіге ауысқанда шамамен 10 есе азайып отыратынын байқауға болады /18 сурет/. Егер де 1м² орналасқан жасыл өсімдіктер бір күнде 1000 ккал күн энергиясын сіңірсе, оның 90% тыныс алу процесіне жұмсалып, өсімдік ұлпаларындағы 100 ккал ғана энергия қалады. Фитотрофтарға ауысқан 100 ккал энергия қалады. Ал саркотрофтар ұлпаларында 10 ккал энергияның 90% жоғарыдағыдай тыныс алуға жұмсалып, 1 ккал ғана энергия қалады.

Бұл энергия ағынының бір бағыттылық заңдылығы термодинамиканың екінші заңдылығын бейнелейді және фитоценоздарда, жалпы универсалды маңызы бар.

Фитоценоздардың биологиялық өнімімен /оның бір жылдағы өсімі/ қатар оның пайдалы өнімін ажыратады. Пайдалы өнім дегеніміз - фитоценоздағы фитомассаның қанша жылда жиналғанына қарамастан, барлық пайдалы қорын айтады. Оған жататындар ағаш массасының, тоз қабықтарының, ормандардағы тері илеуге пайдаланатын ағаштың қабықтары, шөлдегі фитоценездардағы құрамында танині бар тамырлар, қыналы жайылымдардағы азықтық, басқа жағдайда әсіресе, мысалы тұқым және жемістердің ормандағы өнімділігі, көпшілік жайылымдар мен шабындықтар туралы айтылғанда оның барлығы өнімнің бір жылдық көрсеткіштері екенін есте сақтау керек.

Пайдалы өнімнің өлшеу бірлігі болып бір гектардағы центнер немесе текше (куб метр ағаштар үшін) болып табылады.

Ормандардағы ағаш массасының пайдалы қорын оларды үлкен ұқыптылықпен таңдап, зерттеп модельді үлгі ағаштар әдісімен анықтауға болады. Бір гектар ауданында кездесетін ағаштарды жеткілікті дәрежеде өлшеу жұмыстарын жүргізгеннен кейін диаметріне және биіктігіне байланысты ағаштар топтарын анықтайды.

 

 

Сосын бұл ағаштар топтарының ішінен үш ағашты модель /үлгі/ есебінде алады. Бұл үлгі ағаштарын жер беті деңгейінде арамен кесіп алып бұтақтарынан және қабықтарынан тазартады. Олардың ұзындықтарын екі метірден өлшеп кеседі. Екі метрлік ағаштың қабықсыз діңінің /стволының/ диаметрін өлшеп, оның жалпы көлемін формула арқылы есептеп шығарады.

V=2 (g₁ +g₂+g ₃+…………..g_n) + g _n+1 L/3;

Мұндағы g₁ +g₂+g ₃...... – бірінші, екінші, үшінші, n-дік кескіндердің орташа диаметрі, g _n+1 - соңғы екі метрге жетпейтін кескіннің диаметрі, L - ағаштың ұзындығы /Сергеев, 1947/.

Үлгі есебінде алынатын ағаштардың массасының көлемін есептеп шығарғаннан кейін олардың бір гектарындағы саны белгілі болғандықтан жалпы ағаш массасының қорын анықтау қиын емес.

Шабындықтардағы және жайылымдықтардағы азықтың пайдалы қорын сынық аудандар әдісімен анықтайды. Ол үшін шалғындықтарда, далада, шөлдерде 1м² / кейде 0,25 м²/ аудандар пайдаланылады. Әрине, барлық уақытта азықтың пайдалы қорын дәл дұрыс есептеп шығару үшін мұндай сынақ аудандарының саны қанша болуы керек деген сұрақтар туады. Фитомассаның +- 10% дәлдікпен анықтау үшін 1 м²- ден 10 сынақ ауданынан алған жеткілікті немесе 4 м²-ден алатын болсақ 3-4 сынақ ауданы жеткілікті деп саналады. Фитоценоздың структурасына байланысты сынақ ауданының саны көп те, аз да болуы мүмкін. Дәлірек мәліметтер алу үшін ондаған кейде тіпті жүздеген сынақ аудандарын алу қажет.

Шөптілікті /травостой/ тек жер бетінің деңгейінен 1-3 см биіктікте кесіп алады. Шабындықтарды зерттегенде азықтың массасының өнімділігі шөптіліктің қандай биіктікте орылатына байланысты қатты өзгеретіндігін ескеру қажет /10 кесте/.

10 кесте

Орылған шөп массасының оның орылу биіктігіне байланысты өнімділігі %

Ларин, 1952

Фитоценоз сипаты	Шөптіліктің биіктігі, см	Орылу биіктігіне байланысты орылған массаның өнімділігі
5 см	7 см	10 см	15 см
Тамырсабақты астық тұқымдастар және қияқ өлең (осока) басым		90-95 85-90 75-85 65-75	85-90 75-80 65-75 60-65	75-80 70-75 55-65 50-60	65-75 50-60 40-50 35-40
Тығыз бұталы және бос бұталы астық тұқымдастар және алуан шөптер басым		80-85 75-80 50-60	70-75 65-70 40-50	60-65 55-60 30-40	40-50 35-45 20-30

Сынақ аудандарынан орып алынған фитомассаны таразыға тартады. Әдетте, фитомассаны өлшегенде өсімдіктердің әр түрін жеке-жеке немесе басым түрлерді, бұршақ тұқымдастарды, астық тұқымдастарды, қияқтарды, түрлі шөптерді және мал жемейтін шөптерді жеке өлшеген дұрыс.

Пішенді /укос/ үлпілдеген-құрғақ жағдайында таразыға өлшеп, 1 м² тиісті, сосын 1 гектарға тиісті азықтық массаның орташа санын есептеп шығарады. Бұл көрсеткіштер географиялық аймақтарға және жайылымдықтың типтеріне байланысты өзгеріп отырады. Мысалы, бір ірі қара малды ұстау үшін шөлді-далада – 4,0-5,0 га, ал шөлдегі жайылымдықтарда 6-8 га жер керек. Бір қойға жоғарыда көрсетілген аудандардан төрт есе кем керек.

Жайылымның сиымдылығын қой-күн, қой-ай, сиыр-ай, жылқы-күн, жылқы-ай деп есептеп шығарады. Бұл көрсеткішті мына формуланы пайдаланып есептеуге болады. Егер жануарлардың бір түріне азықтың қанша жететіндігін білгіміз келсе:

 

1/ Е =А_хБ_хВ/П;

 

Ал егер жануарлардың бір түрі азықтың қанша айға жететіндігін білгіміз келсе онда төмендегі формуланы пайдаланамыз:

 

2/ Е= А_хБ_хВ/П_х30;

 

Бұл формуладағы Е - жайылымның сиымдылығы, А - жайылымды пайдалану кезеңіндегі фитомасса мөлшері /кг/га/, Б - ұтымды пайдалану коэффиценті, В - жайылым ауданы /га/, П - жануарлардың белгілі бір түріне бір тәулікке қажетті азық /кг/.

Ұтымды пайдалану коэффиценті дегеніміз – жайылымның жоғары өнімділігі зиянын тигізбей өсімдіктердің малдар жей алатын бөлігі. Ұтымды пайдалану коэффициентін бақылау және тәжірибелік зерттеу жұмыстары нәтижесінде анықтауға болады.

Ұтымды пайдалану тәсілдерін жетілдіріп, шабындықтардың және жайылымдардың өнімділігін арттыру үшін әртүрлі ғылыми зерттеу жұмыстары жүргізілді.

Фитоценоздың өнімділігі дегеніміз - биогеоценоздарда жүріп жатқан процестердің бейнесі, өйткені ол оның барлық ішкі және сыртқы факторларымен байланысты. Фитоценоздарды биогеоценоз компоненті есебінде жан-жақты зерттеудің халық шаруашылығында және ғылымда маңызы үлкен.

Биогеоценоздардың әртүрлі көптеген компоненттері ішінен фитомассаның жиналуында негізгі рөл атқаратын шешуші факторлардың болуы керек. Сол шешуші факторларға әсер ету арқылы фитоценоздың өнімділігін арттыруда үлкен табысқа жетуге болады. Бұл әрине бірыңғай табиғи процестің әртүрлі жақтарының араларындағы байланысын жеткілікті дәрежеде зерттеуді талап етеді.

 

Тараудың қысқаша мазмұны

 

Өнімділік дегеніміз - тірі организмдердің органикалық заттарды жасау, консервілеу және өзгерту қабілеттілігі.

Биологиялық өнім дегеніміз - фотосинтез және хемосинтез процесі кезінде организмдердің продуценттердің күн сәулесі энергиясын сіңіріп, органикалық затты жинау қарқындылығы. Ол органикалық заттарды сосын қоректік зат есебінде консументтер немесе редуценттер пайдаланады. Өнімділіктің екі түрін ажыратады: бірінші – органикалық заттарды автотрофтар жасайды, екінші – органикалық заттарды гетеротрофтар жасайды.

Органикалық затты өндіруді 4 сатыға бөледі:

1) Жалпы бірінші өнім – фотосинтез процесінде құралған органикалық зат мөлшері;

2) Таза бірінші өнім – өсімдіктің тыныс алуына жұмсалғанынан қалған органикалық заттың жиналу жылдамдығы, одан есептеу кезеңіндегі гетеротрофтардың пайдаланғанын және опадын-үзіліп түскен өсімдік бөлшектерін алып тастау керек;

3) Шын таза бірінші өнім органикалық заттың жиналу жылдамдығы;

4) Екінші өнім (органикалық заттың гетеротрофты организмдердегі жасалуы.

Фитоценоздардың ценоэкосистема күніндегі жұмысын былайша қорытындылауға болады:

1) Автотрофты популяциялардың күн энергиясын фитоценозға кіргізуі;

2) Олардың бірінші өнім – фитомассасын өндіруі;

3) Заттың және энергияның трофикалық каналдар арқылы автотрофтардан консументтерге және редуценттерге жеткізілуі;

4) Гетеротрофтардың екінші өнім – биомассаны өндіруі;

5) Сапрофитті организмдердің өлі органикалық заттарды қарапайым заттарға айналдыруы;

6) Тыныс алу процесі кезінде энергияның фитоценотикалық ортаға, одан әрі бұл жерден сыртқа бөлініп шығуы;

7) Зат алмасу процесінің болуы және ценотикалық ортаны тұрақты жағдайда ұстау;

8) Ценобионттардың көбейіп жаңаруы;

9) Системаның бұзылғанынан кесіп қалпына келуі немесе жағдайдың режимінің өзгеруі;

10) Сыртқы ортаның факторларының жаңа комбинациясы орын алған жағдайда системаның қайта құрылуы немесе биотаның құрамының өзгеруі;

11) Осы процестердің реттеліп жөнге салынуы.

Температура жоғарылаған сайын дамуға жұмсалатын органикалық зат мөлшері өсе береді. Планктонды балдырлар қауымында жалпы өнімнің 30-40% тыныс алуға жұмсалатын болса, тропикалық жаңбыры көп ормандарда ол 70-80% дейін жетеді, ал қоңыржай жағдайындағы ормандарда демалуға жалпы өнімнің 50-60% жұмсалады.

Фитоценоздардың құрамына кіретін жеке түрлердің және түр топтарының фитоценоздардың өнімділігін, фитомассасын құруға қатысы әртүрлі болады.

Әртүрлі өсімдіктер қауымдарының биологиялық өнімділіктері олардың жер үстіндегі және жер астындағы мүшелерінің массаларының ара-қатынастары әртүрлі екендігін көрсетеді. Өнімді оның ішіндегі энергия мөлшерімен де сипаттауға болады. Мысалы, Ертіс бойындағы жас қарағайлы орман жыл сайын 7,7 т/га (құрғақ салмағы) бірінші өнім береді. Бұл биомассада 31 млрд ккал энергия бар. Ол бірінші өнімнің ішінен өсімдіктің өліп жерге түскен мүшелерінің (опад) және өліп бірақ өсімдіктің тірі бөліктерінен ажырамаған (отпад) морт массаларының (латын mort – өлі және масса) үлесіне 1,3 т биомасса келеді.

Сонымен, қарағайлы орманның таза бірінші өнімі 6,4 т/га, ал мұндағы энергия 25,6 млрд ккал.

Фитоценоздардың биологиялық өнімімен (оның бір жылдағы өсімі) қатар оның пайдалы өнімін ажыратады.

Пайдалы өнім дегеніміз - фитоценоздардың фитомассаның қанша жылда жиналғанына қарамастан, барлық пайдалы қорын айтады. Оған жататындар ағаш массасының, тоз қабықтарының, ормандағы тері илеуге пайдаланылатын ағаштың қабықтары және т.б.

Пайдалы өнімнің өлшеу бірлігі болып бір гектардағы центнер немесе текше (куб метр) ағаштар үшін болып табылады.

Өсімдіктердің пайдалы қорын есептейтін тиісті әдістері бар. Мысалы, ормандардағы ағаш массасының пайдалы қорын оларды үлкен ұқыптылықпен таңдап, зерттеп модельді үлгі ағаштар әдісімен анықтауға болады. Бір гектар ауданында кездесетін ағаштарды жеткілікті дәрежеде өлшеу жұмыстарын жүргізілгеннен кейін диаметріне және биіктігіне байланысты ағаштар топтарын анықтайды.

Шабындықтардағы және жайылымдықтардағы азықтың пайдалы қорын сынақ аудандар әдісімен анықтайды.

Жайылымның сиымдылығын қой-күн, қой-ай, сиыр-ай, жылқы-күн, жылқы-ай деп есептеп шығарады.

Егер жануарлардың бір түріне азықтың қанша жететіндігін білгіміз келсе:

 

1) Е=А_х Б_х В/П

 

Ал егер жануарлардың бір түріне азықтың қанша айға жететіндігін білгіміз келсе онда төмендегі формуланы пайдалануға болады:

 

2) Е=А_х Б_х В/П_х

 

Бұл формуладағы:

Е – жайылым сиымдылығы;

А – жайылымды пайдалану кезіндегі фитомасса мөлшері +кг/га

Б – ұтымды пайдалану коэффициенті

В – жайылым ауданы га

П – жануарлардың белгілі бір түріне бір тәулікке қажетті азық (кг)

Ұтымды пайдалану коэффициенті дегеніміз – жайылымның жоғары өнімділігіне зиянын тигізбей өсімдіктердің малдар жей алатын бөлігі.

 

Пысықтау сұрақтары:

 

1. Биологиялық өнім

2. Органикалық затты өндірудің этаптары немесе сатылары

3. Фитоценоздардың ценоэкосистемадағы жұмысы

4. Бірінші және таза өнімдер

5. Дамуға жұмсалатын органикалық заттың температураға байланыстылығы

6. Өнімді энергия мөлшерімен есептеу

7. Фитоценоздың биологиялық және пайдалы өнімдері

8. Фитоценоздардың азықтың пайдалы қорын есептеу әдістері

9. Жайылымның сиымдылығы

 

 

6. ФИТОЦЕНОЗДЫҢ ДИНАМИКАСЫ

 

6.1 Жалпы түсінік

 

Фитоценоздар және олардан құралатын өсімдіктер жабыны бүтіндей еш уақытта біркелкі болып қалмайды. Өсімдіктер қауымы - динамикалық құбылыс. Олардың динамикалылығының кейбір жақтары туралы фитоценоздардың тәуліктік, маусымдық және әртүрлі жылдардағы өзгерулерін өткен тарауларда айтқанбыз. Ол өзгерістер қайтқыш, яғни бастапқы қалпына келетін өзгерістер (флуктуациялық).

Бірақ өсімдіктер қауымы құрамының және структурасының бір орташа дәреже айналасында таза бастапқы қалпына келетін өзгерістермен қатар басқа да кері дамымайтын, қайталамайтын өзгерістер болады. Фитоценоздар структурасының кері дамымайтын, қайталамайтын /немесе ұзақ циклды/ ішкі және сыртқы себептерге байланысты өзгеруін фитоценоздардың динамикасы деп атайды. Көптеген қарапайым алмасулар фитоценоздардың динамикасына себепкер болады.

Әрине қарапайым алмасу - таза аналитикалық ұғым, өйткені табиғатта әртүрлі факторлар бір уақытта әсер етіп, күрделі алмасудың болуына әкеліп соқтырады.

Қарапайым алмасуларды топтастырғанда сукцессия /бір фитоценоздың орнын екінші фитоценоз басып алмастыруы/, фитоценоздар эволюциясы және катаклизмдер /астан-кестен өзгеріс/ олардың ірі бөлімдері болып саналады.

Күрделі алмасулардың компоненттері болып фитоценоздар эволюциясы сингенез (гректің syn - бірге, және genesis – шығу фитоценоздың қалыптасу процесі), эндоэкогенез (гректің endon - ішінде, oikos - үй, орын және genesis – шығу); өсімдіктердің тіршілік әрекеті салдарынан ортаның өзгеруіне байланысты өсімдіктер қауымының өзгеруі және гологенез (гректің holos – түгел және genesis – шығу) табиғатқа немесе антропогендік факторларға байланысты түгел ландшафтың даму процесінің салдарынан болатын антропогендік сукцессия) жатады. Кейде бұл алмасулар фитоценоздың бастапқы қалпына келгіш өзгерулерінің әртүрлі формаларына және гейтогенезге (гректің geiton - көрші, шектес және genesis – шығу) бір немесе бірнеше фитоценоздарда осы жердің шеңберінен аспайтын сыртқы факторлардың әсерінен болатын аллогендік сукцессия) байланысты күрделіленуі мүмкін. Күрделі алмасулардың алғашқы этаптарында автогендік /ішкі себептер/ өзгерістердің маңызы зор. Егер күрделі алмасудың құрамына ретрогрессия (латынның retrogradus - артқа жүруші; бірте-бірте қирауына байланысты өсімдіктердің өзгерісі) кірмесе, онда оны дамудың алмасуы деп атауға болады.

Күрделі алмасуда қарапайым алмасулардың ішінен үлкен рөл атқаратындары - эндоэкогенез және гологенез, ал шамалы рөл атқаратындары - сингенез және эволюция.

 

6.2 Қарапайым алмасулардың топталуы

 

Геоботаника ғылымына еңбегі сіңген атақты ғалымдардың /Сукачев, 1954, Ярошенко, 1961, Александрова, 1964, Ниценко, 1965/ жұмыстарын негізге алып және өздерінің мәліметтеріне сүйене отырып, Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг /1978/ өсімдіктер жабынындағы қарапайым алмасулардың топтасуын /классификациясын/ берді /19 сурет/.

Алмасулардың топталуындағы оның ең ірі бөлігі ретінде алмасу класы қабылданған. Оның маңызды белгісі - өзгеру сатысының бір ізбен жүретіндігімен бөлінеді.

Бірінші класс – фитоценоздың эволюциясы бұған кіретін өзгерістердің нәтижесінде табиғатта бұрын болған фитоценоздар типі қалыптасады.

Екінші класс – сукцессия өзгерістер ақырындап жүреді, соның нәтижесінде өсімдіктер жабынының басқа учаскелерінде кездесетін фитоценоздар пайда болады.

Үшінші класс - катаклизмдер /астан-кестен өзгеріс/ бұлардың табиғаты басқа, өсімдіктерге кенеттен кейбір факторлардың әсер етуі нәтижесінде болады. Соның салдарынан, бұрын тіршілік етіп жатқан фитоценоз жарым-жартылай немесе түгелдей жоғалады.

 

6.2.1 Фитоценоздардың эволюциясы

 

Фитоценоздардың эволюциялық класы екі типке бөлінеді: 1/ флорогенез /латынның flora – гүлдер мен көктемнің құдайы және гректің genesis - шығуы/; 2/ фитоценогенез /гректің phytocenos және genesis - шығуы/. Терминнің авторы - Б.А. Быков /1953/. Фитоценогенезді – фитоценоздар дәрежесінде сұрыптау жұмысының нәтижесінде өсімдік түрлерінен қиыстырып қауымын құрастыру деп түсінуге болады.

Бұл алмасудың екі типі де /флорогенез және фитоценогенез/ сыртқы жағдайдың әсерімен болатындықтан аллогендік құбылыс деп қарауға болады. Сыртқы жағдайлар жанама түрде фитоценоздардың ішкі қасиеттеріне әсер етеді.

Өсімдіктер эволюциясының кейбір ерекшеліктерін атауға болады. Бұл процесс кезінде түрлердің саны көбейеді. Флорогенез бір-біріне тұтасқан топтардың пайда болуы арқылы емес, түрлердің экологиясының және биологиясының бөлшектенуі арқылы өтеді. Түрлердің экологиясының дивергенциясы /эволюция барысында организмдердің белгілерінің ажырауы/ өсімдіктер қауымының конвергенциясы /әртүрлі ата-тектен таралған организмдерге ұқсас белгілердің дамуы, белгілі бір тіршілік жағдайына бейімдеушілік қасиеттеріне байланысты ұқсас болуы/ сәйкес келеді. Фитоценогенезге қарағанда флорогенез үлкен рөл атқарады. Өйткені, сұрыптау бірінші кезекте түрлердің популяциясының генетикалық ерекшеліктеріне әсер етеді.

Флорогенез және фитоценогенез типтері антропогендік және табиғи тармақтарға бөлінеді. Ал антропогендік тип тармағы өз кезегінде саналы және стихиялы деген варианттарға бөлінеді. Адам өзінің саналы еңбегінің нәтижесінде өсімдіктердің жаңа түрлерін шығарады, жергілікті жерге бұрын өспеген өсімдіктердің түрлері мен сорттарын енгізген, жабайы өсімдіктерді дақылдар қатарына енгізеді. Ал стихиялы антропогендік эволюция жергілікті жерге кездейсоқ өсімдіктің жаңа түрлерінің келіп қалуынан, интродуценттердің жабайылануынан немесе радиация дәрежесінің көбеюінен, антропогендік химиялық мутагендердің әсерінен өсімдіктің жаңа түрлерінің шығуынан болады.

Б.А. Быковтың /1978/ анықтамасы бойынша, фитоценогенез дегеніміз –фитоценоздың эволюциясы, бұл эволюция фитоценоздардың құрамына кіретін түрлердің эволюциясымен қатар жүріп, өсімдіктер қауымының жаңа типтерінің /ассоциациялардың, формациялардың және өсімдік типтерінің/ пайда болуына алып келеді.

Фитоценогенез кембриде балдырлардың құрлыққа шығуынан басталады. Ең бірінші қарапайым фитоценоздар толқынның жағаға шарпуы алқабында болады. Олар төселген және аздап көтеріліп келе жатқан бұтақтанған көпжылдық балдырлардан /мысалы, Pelvetia canabiculata / тұруы мүмкін. Олардың гетеротрофты компоненттері ретінде бактериялар, қарапайым және құрттар болады.

Кейінірек /силурда/ фитоценогенез нәтижесінде, жапырақсыз тамырсабақты дихотомиялы бұтақтанған әжептеуір биік көпжылдық өсімдіктерден / Psilophyton, Rhynia, Hornea / тұратын фитоценоздар пайда болды. Олардың төменгі ярусында жер үсті көпжылдық балдырлар және әртүрлі гетеротрофтар кездеседі.

Девонда псилофитті қауымдар одан әрі күрделіленеді, өйткені өсімдіктер биіктей түседі, жарым-жартылай сүректенеді, жапырақ алақандары пайда болады, оның барлығы өсімдіктің ортаны өзгерту әсерін күшейте түсті.

Жоғарғы девонда, ерекше папортниктердің пайда болуына байланысты қауым одан әрі күрделіленеді. Ағаштардан басқа бұталар, лианалар, тамырсабақты шөптесін өсімдіктер болады. Пайда болған өсімдіктер қауымының күрделі структурасы осы уақыттан бастап ешқашанда жоғалған емес, сонымен бірге әр кезеңде басымдылық жасаған өсімдіктер кластары экобиоморфтардың үлкен жиынтығынан тұрды. Бірақ фитоценоздардың құрамы және сырт көрінісі, өсімдіктердің бір типінің басқа жаңа типтерімен үздіксіз алмасып отыруына байланысты үлкен өзгерістерге ұшырап отырады.