7. Экзогендік, жел, су тағы басқа сыртқы факторлардың фитоценозға әсеріне байланысты.
Фитоценоздардың мозайкалылығының эпизодтық, ценобиотикалық, клональдық формаларын - мозайкалылықтың бір типіне біріктіріп фитогендік деп атауға болады, өйткені ортаның өзгеруінде белгілі бір өсімдіктер түрлерінің тіршілік әрекетінің, кейде олардың бір-біріне тікелей әсер етуінің /паразиттер, шала паразиттер/ үлкен орны бар. Мозайкалылықтың фитогендік түрі фитоценоздардың барлықтарында кездеседі. Ол әрбір дербес организмнің өзіне жақын орналасқан өсімдіктің өмір сүру жағдайын өзгертуіне байланысты. Ал бұл өз кезегінде “ценоячейканың” /Ипатов, 1963/ - бір-біріне жақын өсуіне қабілеттілігі бар түрлер тобының құрылуына әкеліп соғады.
Теңбілділік – оның түрлері /формалары/ және айқындылық дәрежесі фитоценоздардың өте маңызды белгісі болып табылады.
Өсімдіктер мен жануарлардың биоценотикалық ортаны жасаудағы қызметіне байланысты пайда болған теңбілділіктерінің ерекше орны бар. Көптеген фитоценоздардың теңбілділіктің ерекше белгісі - олардың динамикалылығы (қозғалыстылығы немесе өскінділігі) уақыт өткен сайын бір микротоптардың басқаларымен ауысып отыруы.
Фитоценоздардың өнімділігінің үлгісін жасау үшін олардың геометриялық структурасының сандық бейнесін білу қажет. Фитоценоздардың геометриялық структурасы дегеніміз – фитоценоздағы өсімдіктер жапырақтарының тіршілік ету орнына бейімделуіне байланысты кеңістікте орналасуы. Фитоценоздардың геометриялық структурасы олардың құрамындағы өсімдіктердің белгілі бір биіктікке және кеңістікке бейімделген жапырақтарының белгілі бір көлем мөлшеріндегі аумағымен сипатталады. Эстон ғалымдары О.К. Росс /1975/, Х.Р. Томинг /1978/ және т.б. ұсынған фитоценоздардың геометриялық структурасын зерттеу әдістері көпшілікке танылған.
3.2 Фитоценоздың хронологиялық структурасы (фитоценоздың өзгергіштігі)
Фитоценоздың хронологиялық структурасы – оның дамуындағы өзгеріс белгілерінен тұрады. Оған фитоценоздағы тәуліктік өзгерістер, маусымдық өзгерістер және әртүрлі жылдардағы өзгерістер жатады.
3.2.1 Фитоценоздың тәуліктік өзгергіштігі
Фитоценоздың тәуліктік өзгергіштігі өсімдіктің вегетациясы кезінде байқалады. Егер де өсімдіктің өскен ортасында ауаның температурасы, ылғалдылығы, желдің күші және бағыты, және жарықтың мөлшері тәулік ішінде өзгеріп тұратын болса, фитоценоздың өзгергіштігі анығырақ байқалады. Бір тәулік ішінде өсімдіктің барлық қызметтері өзгереді: фотосинтез, транспирация, су мен минералды қоректік заттарды сору, метоболиттерді бөліп шығару және т.б., ал олар өз ретімен фитоценоз ішіндегі ауаның құрамының өзгеруіне әкеліп соқтырады.
Көптеген өсімдік түрлерінің гүлденуінің тәуліктік ритмі бар. Мысалы, қияқ және елекшөп тұқымдастар таңертең гүлдейді, астық тұқымдастардың кейбір түрлері тәуліктің белгілі бір уақытында ғана гүлдейді. Бұл - желмен тозаңданатын өсімдіктер үшін өте маңызды бейімделу болып саналады. Бұлай бейімделу тәуліктің белгілі бір уақытында ауаның жерге жақын орналасқан қабатында тозаңның көп болып, желмен тозаңданудың нәтижелілігін арттырады. Бір жерде бірге өсетін және бір уақытта гүлдейтін систематикалық жақын өсімдік түрлерінің гүлденуіндегі тәуліктік ритмикасының әртүрлі болуы - олардың бір-бірінен айырмашылығы болып табылады. Гүлденудің тәуліктік мерзімділігі бунақденелер /насекомдар/ арқылы тозаңданатын өсімдіктерде байқалады.
Бір тәулік ішінде кейбір өсімдік түрлерінің гүлшоғырының күнге байланысты орналасуы, жапырақтарының бейімделу бағыты өзгереді. Жоғарыда аталғандай, өзгерістер болып жатқанымен, фитоценоздың құрамы және структурасы тәулік ішінде тұрақты күйінде қалады.
Планктон балдырлары күндіз судың күн сәулесі түсетін барлық қалыңдықтарында кездеседі, ал түнде судың жоғарғы бетінде шоғырланады.
3.2.2 Фитоценоздың маусымдық өзгергіштігі
Фитоценоздардың маусымдық өзгергіштігі – оны құратын өсімдік түрлерінің жыл ішіндегі метеорологиялық жағдайдың құбылмалылығына бейімделудің нәтижесі. Бұл жағдайда бейімделу дегеніміз - метеорологиялық жағдайдың ритміне үйлесімді өсімдіктер түрлерінің айқын жыл сайынғы тіршілікті ритмінің жасалуы. Мысалы, қысы суық және жазы ылғалды климат жағдайында, өсімдіктер қыста салыстырмалы тыныштық жағдайында болып, сосын көктемдік-жаздық-күздік өсу және даму циклдарынан өтеді. Ал, жазы құрғақ және ыстық және қысы жылы және ылғалды климат жағдайында күздік-қыстық-көктемдік даму циклдары бар өсімдіктер үстемдік ететін фитоценоздар кездеседі. Олардың вегетациясы күзде басталады, қыста ол әрі қарай жалғасып көктемде бітеді. Мысалы, Орта Азиядағы субтропикалық шөлдердегі қыстық эфемерлер және эфемероидтар фитоценоздары осылай дамиды. Метеорологиялық жағдайлары жыл бойы өзгермейтін кейбір ылғалды тропикалық аудандарында “жылдық маусымдар” жоқ, сондықтан өсімдіктердің және фитоценоздардың маусымдық өзгерістері де болмайды. Дегенмен, олардың тіршілікті ритмикалылығы сақталады, бірақ ол сыртқы факторларға емес, ішкі факторларға /физиологиялық/ байланысты мысалы, жапырақтың түсуі, ескіруі, қартаюы/.
Бейімделу көптеген өсімдіктер түрлері үшін вегетациялық мерзімді түгел пайдаланудан тұрады: өсімдіктің басқа түрлері вегетациялық мерзімді түгел пайдаланбайды, тек оның бөліктерін ғана пайдаланады /көктемгі эфемерлер, жаздық астық тұқымдастар т.б./.
Бір фитоценозда тіршілік ритмикасы, өсу және даму қарқыны әртүрлі өсімдік түрлері бірлеседі. Біреулері өзінің вегетациясын - ерте бастайды, басқалары – кеш бастайды; біреулері тезірек өседі, басқалары жай-баяу өседі; біреулері ерте көктемде гүлдейді, ал сосын ұзақ уақыт вегетациясы жалғаса береді немесе өзінің жер үсті өркендерін тез немесе /бір жылдықтары/ тұқымданғаннан кейін түгелдей қурап қалады; кейбіреулерінің вегетациясы бүкіл вегетациялық мерзімде жүре береді де, оның соңында ғана гүлдеп, тұқымданады; көбінесе өзінің ритмикасы жағынан әртүрлі ортаңғы жағдайда болады. Күрделі фитоценоздарда вегетацияның кейбір мезгілдерінде өсімдіктің бір түрлері өзінің жылдық циклының алғашқы фазасында /өскіндер, вегетативтік өркендер/ болса, екінші түрлері бұл уақытта гүлдеп немесе тұқымданып, ал үшіншілері қурап немесе олардан тек тұқымдар және жер асты өркендері қалады.
Сондықтан, вегетациялық мерзімнің әртүрлі кезеңінде фитоценоздың сыртқы көрінісі, структурасы, демек, ондағы өсімдіктердің бір-бірімен қарым-қатынасы, сыртқы ортамен әрекеттестігі бірдей болмайды.
Фитоценоздың құрамындағы өсімдік түрлерінің фенологиялық даму фазаларын жүйелікпен өтіп отырғанда, соған сәйкес фитоценоздардың сырт көрінісі, структурасы және тіпті флоралық құрамы өзгеріп отырады.
Фитоценоздың маусымдық өзгерістеріне тән белгі - оның әр жылы оқтын-оқтын рет-ретімен қайталап отыруы. Маусымдық өзгерістердің ең көзге түсетіні - фитоценоздардың сырт көрінісі. Оны өсімдіктердің біресе бір түрлерінің, біресе екінші түрлерінің жаппай гүлдеп жүйелікпен алмасып отыруының көзге ерекше түсетін белгісінен байқауға болады. Соған сәйкес, фитоценоздардың сырт көрінісінің өзгергіштігінің әсерлі аспектісі деп атайды. Аспект /көрініс/ дегеніміз - фитоценоздардың маусымдық өсу сипаты және фитоценоз құрамындағы өсімдіктердің даму барысындағы өзгерістерінің сырт көрінісі. Сондықтан, фитоценоздың маусымдық өзгергіштігін жыл ішіндегі оның аспектісінің алмасып отыруымен сипаттайды.
Фитоценоздар әртүрлі топырақ және климат жағдайында тіршілік ететіндіктен, олар бір-бірінен өз компоненттерінің феноритмотиптік құрамымен ажыратылады, сондықтан әрбір фитоценоз өзіне тән маусымдық өзгергіштігімен ерекшеленеді. Феноритмотип деген терминді И.В. Борисова /1965/ енгізген. Феноритмотип дегеніміз /Борисова, 1972/ - вегетациясының ұзақтығы, басталу және аяқталу кезеңдері ұқсас және де фенологиялық күйімен тыныштық кезеңдерінің алмасу бағыттары бірдей өсімдіктер тобы.
Өсімдіктердің өсу ортасының жыл ішінде өзгеруі жалпы климат гидрологиялық режим, фитоклимат ерекшеліктеріне, адамның және жануарлардың әсерінен болады.
Өсімдіктердің сумен қамтамасыз етілуі, жарық және температура жағдайларының маусымдық өзгергіштігі климат ерекшеліктеріне байланысты. Кейбір тропикалық аймақтардан басқа жер шарының көп жерінде жыл ішінде климат елеулі өзгеріп отырады.
Көп аймақтарға жыл бойында бір-бірін алмастырып отыратын екі кезеңнің болуы тән: вегетациялық /өсімдіктің өсіп-өнуі және даму кезеңі/ және вегетациясыз /маусымның тыныштық немесе жартылай тыныштық кезеңі/. Өсімдіктердің вегетациясының тоқтап қалуы қыс түсіп температураның өте төмендеп кетуіне немесе температураның көтеріліп, топырақта өсімдіктерге тиімді ылғал болмай құрғақшылық мерзімінің келуіне байланысты. Мысалы, біздің Қазақстанның қуаң далаларында құрғақшылық мерзімінің келуіне байланысты көптеген өсімдіктер өзінің вегетациясын толық тоқтатпайды, бірақ жартылай тыныштық жағдайына көшеді.
Фитоценоздардың қалыптасу процесінде олардың құрамына жеке вегетациялық мезгіл кезеңдерінде пайда болып, өсіп-жетілу жағдайын толығырақ пайдалануға қабілеттері бар өсімдік түрлері кіреді.
Соның арқасында әрбір фитоценозда маусымдық вегетациялық ритмдері жағынан айырмашылығы бар, әртүрлі феноритмотиптерге жататын өсімдіктер түрлері бірге өмір сүреді.
Фитоценоздардың маусымдық күйінің алмасып отыруының практикада, әсіресе шабындықтар мен жайылымдықтарды дұрыс пайдалануға және маршруттық зерттеу жұмыстарын жүргізуде үлкен маңызы бар.
Фитоценоздардың маусымдық өзгергіштігінің негізгі себебі не? Бұл сұраққа қалай жауап беруге болады? Жоғарыда айтылғандарды қорыта келіп, фитоценоздардың маусымдық өзгергіштігінің негізгі себебі, олардың құрамында фенологиялық фазаларының өту мерзімі бірдей емес өсімдіктердің, демек, әртүрлі феноритмотиптердің болуы деп айтуға болады.
И.В. Борисова /1972/ өсімдіктердің мынадай негізгі феноритмотиптерін /10 сурет/ ажыратуға болатындығын дәлелдеді:
I Ұзақ вегетациялы өсімдіктер. Вегетациялық кезеңі жыл бойына немесе жыл бойының көбіне созылады. Көпшілігінде тыныштық кезеңі болады.
1. Мәңгі жасыл өсімдіктер. Жапырақтары жылдан артық сақталады /14-16 ай және одан да көп/, өсімдіктердің жапырақсыз кезі болмайды/10 а сурет/. Aristolochiaceae тұқымдасынан Asarum europaeum L., Ericaceae тұқымдасынан Vaccinium vitis-idala L., Arabis caucasica Willd/.
2. Жазда-қыста жасыл өсімдіктер. Жыл бойына бірін-бірі ауыстырып отыратын екі немесе үш генерация нәтижесінде өсімдіктің барлық уақытта жасыл жапырақтары болады /сурет 10 б/. Ескі генерация жапырақтары толық құрғағанша жаңа генерация жапырақтарының өсуі басталады / Driza media L., Geum rivale L., G. urbanum L., Rosaceae, Scrophulariaceae тұқымдасынан Veronica incana L., V. spicata L.
а/ жазда-қыста жасыл, жаздық жартылай толас /покой/ кезеңі бар өсімдіктер. Бұл - дала өсімдіктері. Құрғақшылық жылдары еріксіз жартылай толас кезеңі болады /өсу тоқталады, жапырақтары бірте-бірте қурайды/. Барлық жапырақтары бірдей түгел қурамайды. Жартылай толас әдеттегідей толық толасқа ауыспайды, керісінше, жаңа вегетация лап етіп басталып кетеді / Festuca valesiaca Hack/, Stipa kirghisorum P. Schlecht., S. Lessingiana Trin. et Rupr., Potentilla humifusa Willd, Astragalus testiculatus Pall.
3. Жазда-қыста жасыл, күздік қысқа толас кезеңі бар өсімдіктер. Вегетациясы биыл күздегі жаңбырдың соңында басталып, келесі жылғы күздің басында тоқтайды. Әдетте жапырақтардың екі генерациясы дамиды. Толас кезеңі қысқа 1-2 ай ғана болады / Plantago lanceolata L., Achillea filipendulina Lum., Pimpinella affinis Ledeb./.
4. Күзде-қыста-көктемде жасыл, жаздық толас кезеңі бар өсімдіктер. Көп жылдық түрлерінің вегетациясы күзден көктемге дейін созылады /10 г сурет/, ал жазға қарай жапырақтарын тастайды / Ranunculis illyricus L., Allium caesium Schrenk, Pseudosedum Lievenii /Ledeb/ Berger біржылдық түрлер жазға қарай немесе жаздың басында қурап қалады, ал олардың тұқымдары күзге дейін толас жағдайында болады / Androsaca maxima L., Cerotoceppalus testiculatus (Crantz) Bess/.
5. Көктемде-жазда-күзде жасыл, қыстық толас кезеңі бар өсімдіктер. Көктемнен күзге дейін вегетациясы жүреді /10 д сурет/. Күзде жапырақтарын тастайды /қоңыржай зоналардағы жапырақтары түсетін ағаш, бұта өсімдіктері және көптеген орман, шалғындық дала шөптері Polyganatum multiflorum /L/ All. Ranunculus auzcomas L., Heracleum sibiricum L., Lamium album L.
II. Қысқа вегетациялы өсімдіктер. Вегетациялық кезеңі жылдың ең қолайлы маусымдарына сәйкес келеді /көктемде және жаздың басында немесе жазда және күзде/.
6. Көктемде-күзде жасыл, жаздық және қыстық толас кезеңдері бар өсімдіктер. Бұл типке жататын өсімдіктердің жапырақтарының көктемдік және күздік екі генерациясы бар /10 е сурет/ және бөлектенген толастық кезеңі бар. / Centaurea mollis Woldst et. Serg., Serratula cardunculus /Pall/ Schischk., S Kirghisorum Jljin, Papaver orientale L./.
а/ Көктемде-күзде жасыл, жаздық толас кезеңі бар және қыста жеміс салатын өсімдіктер. Генеративтік фазасының циклы вегетативтік фазасының циклына қарағанда ұзағырақ және күзге және қысқа қарай жылжыған /10 ж сурет/. Генеративтік мүшелері жер астында қыстайды.
7. Көктемде-ерте жазда жасыл, жазда-күзде-қыста толас кезеңдері бар өсімдіктер /гемиэфемероидтар/. Вегетациясы көктемде басталып жаздың ортасына дейін жүреді / Adonis wolgensis Stev., Ferula caspica M.B., F. songorica Poll. ex Spreng., F. tatarica Fisch ex Spreng /10 з сурет/.
8. Жазда-күзде жасыл, қыста-көктемде толас кезеңі бар өсімдіктер. Вегетациясы жаздың басында /сурет 10 и/ кейде көктемнің аяғында басталып күздің аяғына дейін жүруі мүмкін / Euphrasia pectinata Ten., Odontites vulgaris Moench /Lam/ Dum., Nepeta micrantha Bunge., Asclepias syriaca L./.
|
10 сурет Өсімдіктердің әртүрлі фенологиялық типтері өкілдерінің спектрі. А- Arabis caucasica Willd; б - Veronica incana L; в - Berteroa spathulata (Steph) C.F. Mey; г - Ranunculus illyricus L; д - Lamium album L; е - Papaver orientale L; ж - Calchium autumnale L; е - Papaver orientale L; ж - Calchicum autumnale L; з - Ferula caspica M,B; и - Asclepias syriaca L; k - Corydalis cava (Mill) Schwegg. et Korte; л - Orabanche coerule scens steph. 1- вегетация; 2 - жартылай толас; 3 - толас; 4 - бутондану; 5 - гүлдеу; 6 - жеміс салу; 7 - тұқымдардың пісуі; 8 - тұқымдардың шашылуы.
III. Эфемерлер. Вегетациялық кезеңі өте қысқа, көбінесе бір фенологиялық маусымды қамтиды. Ерекше кезеңі /тұқым түрінде/ бар біржылдық өсімдіктер.
9. Көктемде жасыл, жазда-күзде-қыста толас кезеңі бар өсімдіктер /нағыз эфемерлер және эфемероидтар/. Вегетациясы тек көктемде ғана жүреді / Corydalis cava /L./ Schweigg et Koerte, Anemone ranunculoides L., Galium spuzium L., Rochelia leiocarpa Ledeb., Scorzonera tuberosa Pjll., Tulipa patens Schult et Schult /10 к сурет/.
10. Жазда жасыл, күзде-қыста-көктемде толас кезеңі бар өсімдіктер /10 л сурет/. Вегетациясы тек жазда ғана жүреді / Orobanche coerulescens Steph., Filago arvensis L./.
Мүктердің және қыналардың көптеген өсімдіктер қауымдарындағы ценотикалық ролі өте зор, сондықтан олардың маусымдағы даму мерзімдерінде білу қажет. Олар мәңгі жасыл өсімдіктерге жатады, бірақ олардың басқа жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге қарағанда өздеріне тән ерекшеліктері бар. Сондықтан, мүктер және қыналар феноритмотиптер классификациясында мәңгі жасыл өсімдіктердің ерекше тип тармағы ретінде бөлінуі қажет.
Гүлді өсімдіктердің бір түрінің өзі әртүрлі географиялық аудандарда даму процестері бірдей болмай, олар әр түрлі феноритмотиптерге жатқызылуы мүмкін /мысалы, Filago туысының түрлері, Аравия шөлдерінде – қысқы эфемерлер F. arvense, Түркменстандағы - көктемгі эфемерлер, Орталық Қазақстанда – жаздық эфемер/ екендігін есте сақтау керек. Бұған қоса, тағы да айта кететін нәрсе, ол - географиялық тұрғыдан қарағанда вегетацияның ұзақтығы, салыстырмалы түсінік екендігі, өйткені Тундрада ұзақ вегетациялайтын өсімдіктер 1,5-3 ай ішінде дамиды, ал ол шөл далада өсетін эфемерлер немесе қысқа вегетациялайтын өсімдік вегетациясының ұзақтығымен дерлік сәйкес келеді.
Маусымдық өзгеріс процесінде вегетациясы, тоқтамаған және толасқа көшкен түрлер санының, вегетативтік және генеративтік өркендер санының ара қатынастары, өсімдіктердің топырақ бетіндегі проекциясы және жеке түрлермен түгел өсімдіктер қауымының салмағы өзгереді. Шөп қабатының құрамы және оның фитомассасы әсіресе полидоминантты шабындықтарда, далаларда қатты өзгереді.
3.2.3 Фитоценоздың әртүрлі жылдардағы немесе флуктуациялық өзгергіштігі
Флуктуация /латын сөзі fluctuatio – колебание – тербелу, тұрақсыздану/ - өсімдіктер қауымының әртүрлі жылдардағы белгілі бір бағыты жоқ, әртүрлі бейімделген немесе циклды өзгеруі /циклдың ұзақтығы 10 жылдан артық емес/ циклды өзгерудің нәтижесінде өсімдіктер қауымы өзінің бұрынғы жағдайына жақын жағдайға келуі мүмкін.
Флуктуация деген терминді алғашқылардың бірі болып американ фитоценологы Глизон /1939/ қолданды. Флуктуация биоценоздың өсімдік немесе жануарлар компоненттерінің даму ритмикасынан немесе климаттың тұрақсыздығынан тұрады. Өсімдік қауымын әр жылда әр түрлі пайдаланған жағдайда флуктуация адам әрекетіне де байланысты болуы мүмкін. Фитоценоздардың кейбір компоненттерінің биологиялық даму ерекшеліктері де флуктуацияның тууына себеп болуы мүмкін.
Флуктуацияны /тудыратын себептеріне байланысты/ Т.А. Работнов /1978/ мынадай типтерге бөледі: 1/ экотопикалық, 2/ антропогендік, 3/ зоогендік, 4/ фитоцклды, 5/ фитопаразитарлық.
1. Экотопикалық флуктуациялар. Бұл флуктуацияның ең кең тараған типі болып табылады. Климаттың тұрақсыздығынан ортаның біраз қасиеттері /топырақ ылғалдылығы т.б./ өзгереді, ал ол экотоп қасиетінің өзгеруіне әкеліп соғады.
2. Антропогендік флуктуациялар. Өсімдіктерді адамдардың әр жылда әр түрлі пайдаланып әсер етуіне байланысты фитоценоздарда өзгерістер болады. Антропогендік өзгерістер қайтып орнына келмейді немесе бұрынғы қалпына өте жай келуі мүмкін. Адамның әсерінен флуктуацияның басқа типтері /мысалы экотопикалық флуктуация/ күшейіп немесе нашарлауы мүмкін. Кейбір жылдардың метеорологиялық және гидрологиялық жағдайына байланысты немесе жеке шараларды /мысалы, шалғындықтарда тыңайтқыштар себу, гербицидтерді пайдалану т.б./ жүйесіз пайдаланғанда, кездейсоқ өзгерістер болуы мүмкін. Антропогендік флуктуация барлық уақытта экотопикалық және басқа флуктуация түрлерімен үйлесіп, байланысып кетеді. Мысалы, далалық жерлерде, жаңбыр аз жауған жылдары, құрғақшылықтан мал аз жайылатын жайылымдықтарға қарағанда қарқынды пайдаланатындардың өсімдіктері ерекше зардап шегеді. Сондықтан, жылдың ерекшеліктеріне байланысты жайылымдықтарды пайдалануды реттеп отырған жөн. Циклды сукцессиядан флуктуацияның айырмашылығы - өсімдіктер қауымындағы флуктуациялық өзгерістер 10 жылға дейін қалпына келтіру процестері /демутация/ нәтижесінде жойылады. Егер 10 жылға дейін өзгерістер қалпына келмесе оны сукцессияға жатқызады.
3. Зоогендік флуктуациялар. Өсімдіктермен қоректенетін /фитофагтар/ жануарлардың және өсімдіктердің өсу жағдайына өзгеріс енгізетін жануарлардың /жертесерлер т.б./ тағы басқа да биоценоздардың зоокомпоненттерінің саны жыл сайын өзгеріп, олардың қызметіне байланысты фитоценоздардың флуктуациясы болатынын байқауға болады. Әсіресе насекомдар – фитофагтар және жертесерлер санының динамикасына байланысты зоогендік флуктуация жиі болып тұрады. Фитофагтар мен жертесерлер жаппай көбейетін жылдарда, фитоценоздар өзгерістерге ұшырап бұзылады, ал бұл топтағы жануарлар особьтарының саны аз болған жылдары, фитоценоздар бірте-бірте бұрынғы қалпына келеді.
4. Фитоцклды флуктуациялар. Флуктуацияның бұл түрі өсімдіктердің дамуының биологиялық циклдарына байланысты. Әсіресе, көптеген шөпті өсімдіктердің және бұршақ тұқымдас өсімдіктердің өзгерістерінде бұл құбылыс жақсы байқалады. Шалғындықтарда ауа-райының жағдайы қолайлы болып ол биологиялық ритммен сәйкес келетін болса, 4-5 жылда бір рет жоңышқа туысының түрлері жаппай дамып “жоңышқалы” жылдардың бар екенін байқауға болады. Шалғындық фитоценоздардың көбісінде жоңышқаның екі түрі – Trifolium pratense, T. hybridum кездеседі. Жоңышқаның бұл екі түрінің особьтары фитоценоздарда көп кездеспесе де, кейбір жылдары олар өте қаулап жақсы өсіп кетеді. Әрбір особьтар, онан көбірек генеративтік өркендер пайда болуына әкеліп соқтырады, ал ол олардың особьтарының дамуының сол жылы немесе келесі жылы қурауымен бітеді. Жоңышқа жаппай қурағаннан кейін олардың ценотикалық популяцияларындағы саны азайып тек виргинильді өсімдіктер ғана қалады. Бірте-бірте “жоңышқа” жылдардағы жердің бетіне түскен тұқымдардан олардың жаңа популяциясы пайда болып, виргинильді особьтар жаппай генеративтік особьтарға айналып қайтадан “жоңышқалы” жыл келеді.
