Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 10 страница

Тікелей әсер ететін факторларды, эколого-физиологиялық немесе негізгі факторлар деп те атайды, бұл факторлардың біреуі екіншісін алмастыра алмайды. Мысалы, су жеткіліксіз болса, оны қоректік заттың мөлшерін көбейтумен орнын толтыруға болмайды. Жылылық жеткіліксіз болса, оның орнын да басқа факторлармен толтыруға болмайды. Сондықтан жылуы аз солтүстікте, тек қана сол жылудың жеткіліксіздігіне байланысты өсімдіктер ол жердегі артық ылғалды, қоректік заттарды пайдалана алмайды. Ал құрғақшылықты оңтүстік аудандарда судың жеткіліксіздігінен өсімдіктер бар жылылықты, жарықты толық пайдалана алмайды.

Экологиялық факторларда абиотикалық немесе физико-географиялық /климат, топырақ жағдайы, химиялық қасиеті тағы с.с./ және биотикалық /фитогенді, зоогенді, антропогенді/ топтарға бөлу әдісі кең тараған. Факторларды бұлай бөлу әрине, оларды зерттеуге өте ығайлы. Егер де бұл факторлардың өсімдік өміріне тигізетін ықпалы жағынан келетін болсақ, онда ол факторларды бірінші әсер етушілер және комплексті әсер етушілер деп бөлуге болады /12 сурет/. Егер бұл екі топтың өзара қатынасына көңіл аударсақ, мынаны аңғаруға болады.

 

 

Жылулық факторы /температура жағдайы/ климатқа, фитоценоздың микроклиматына, орографияға және жер бетінің ерекшелігіне тәуелді, ылғалдылық /су/ факторы да бірінші кезекте климатқа және фитоценоздың микроклиматына байланысты, бірақ та орография мен биотикалық факторлардың да әсері кем емес.

Жарық факторларының әсерінде басты рөлді климат атқарады, бірақ орографияның /мысалы, баурайдың экспозициясы/ және биотикалық факторлардың /мысалы, көлеңкелеудің/ ролі де аз емес. Химиялық құрам топыраққа және биотикалық факторларға /топырақ микроорганизмдері т. с.с./ байланысты. Механикалық факторлар бірінші кезекте биотикалық /таптау, шөп шабу және т.б./ факторларға байланысты. Әрине, бұл үлгіде бірінші әсер ететін факторлар мен комплексті факторлардың өздерінің ішіндегі өзара әсерін де ескеру керек.

Негізгі, басты экологиялық факторлар бір-бірімен тығыз байланысты. Әдетте, олардың біреуінің өзгерісі басқаларының өзгерісіне әкеледі.

Әрбір экологиялық фактор немесе факторлар комплексі өсімдік онтогенезінің әр фазасында әр қалай әсер етеді. Особьтардың экологиялық қасиеті олардың жасына және тіршіліктегі күйіне байланысты өзгереді. Егер особьтардың бір жастағы топтарын зерттесе, олардың бір-бірінен айырмашылықтары олардың өскен ортасына қатысты тіршіліктегі күйіне байланысты болады.

Әрбір экологиялық фактор - белгілі сандық көрсеткіштерімен сипатталады: қарқындылығымен және әсердің мөлшерімен /диапазон/. Сонымен, экологиялық фактордың әсері - оның «дозасына» тәуелді. Фактордың әсері ең алдымен оның амплитудасымен, теңселу шегімен сипатталады. Осыған байланысты фактордың қарқындылығының маңызын көрсету үшін өте маңызды, екі басты нүктені бөледі /13, 14 суреттер/.

Екі нүкте – минимум /аз шама/ және максимум /ең көп шама/ - фактордың амплитудасының тербелуінің өсімдік үшін екі шамасы минимумнан төмен немесе максимумнан жоғары болып кетсе, онда өсімдіктің жағдайы нашарлайды. Бұл екі нүктені қысым көрсету аймағы «пессимум» деп атайды. Барлық сызықтан тастаған зона - өсімдіктің тіршілік әрекеті зонасы. Өсімдіктің ең тамаша дамуы фактордың қарқындылық зонасы болады /ортаңғы бөлігі/. Фактордың әсер ететін зонасы - минимумнан максимумға дейін - түрдің экологиялық валенттілігі болып табылады.

 

 

 

Сонымен, биологиялық прогресс фактордың кез-келген өзгерісінде емес, оның екі – ең аз /минимум/ және ең көп /максимум/ мөлшерлерінің араларында ғана іске асатын құбылыс.

Белгілі фактордың екі мөлшері /максимум және минимум/ биологиялық процестің осы факторға қатысты толеранттылығының / tolerantia - шыдамдылық/ шекарасы болып табылады. Егер факторлар жиынтығының әсерін және конкуренттік қарым-қатынасын ескермесек, сосын жасанды түрде бір ғана факторды “бөліп” алсақ тек сонда ғана жоғарыда айтылған ойлар күшінде болады. Осы жағдайда ғана біздер түрлерді стенобионттарға және эврибионттарға жатқыза аламыз.

Стенобионттар /гректің stenos - тар және bios - өмір/ ортаның салыстырмалы тұрақты жағдайында ғана өмір сүруге қабілеті бар экологиялық бейімделуі қысыңқы организмдер – эврибионттар /гректің eurus – кең және bios – өмір/ - әртүрлі орта жағдайында өмір сүруге қабілеті бар, экологиялық кең бейімделген /немесе толерантты/ организмдер. Егер біз эвритермді түр десек – ол температураға қатысты, бұл температураның кең амплитудалық жағдайында өмір сүре алады деген мағына. Стенотермді түр десек – оны демек температураның өзгермейтін қысыңқы жағдайына ғана өмір сүретін өсімдік деп түсіну қажет.

Түрді бөлшектеудің екі тәсілі бар. Морфологиялық-географиялық тәсіл, түр тармақтарын /подвид/, түршелерді /разновидность/, формаларды бөлуге мүмкіншілік береді, ол систематика үшін қажет. Экологиялық тұрғыдан түрлерді биотиптерге, экотиптерге және т.б. бөлудің маңызы зор. Ерекше /аз тербеліс амплитудасы бар/ мекен жағдайларындағы түрлер өте қарапайым түр ішілік структураларымен сипатталады. Ал экологиялық жағдайлардың үлкен тербеліс амплитудаларына бейімделген түрлердің күрделі түр ішілік структурасы болады. Эдификаторлар және доминанттар есебінде мұндай түрлердің фитоценология үшін үлкен маңызы бар. Әдетте, түр ішілік мынадай экологиялық топтарды бөледі: биотип, ценопопуляция, экотип.

Биотип - төменгі түр ішілік бөлшек, белгілі бір түрдің барлық генетикалық туыс особьтарының жиынтығы. Түр көптеген биотиптерден тұрады. Кейбір түрлердің биотиптері бір-бірінен анық ажыратылады /жапырақтарының ерекшеліктерімен, жемістерінің түсімен, гүл шоғырларының құрылысымен және т.б./; бірақ кейде биотиптер өте майда, анық емес белгілермен ажыратылады. Сондықтан, биотиптерді анықтау өте қиынға соғады. Ол үшін көп жағдайда эксперименттік әдіспен генетикалық анализ жасап генетикалық таза тармағын бөлу қажет. Кейде популяциядан бөлінген фенотипі жағынан біркелкі кез-келген өсімдіктер тобын биотип деп атайды.

Ценопопуляция. Ортаның белгілі бір нақтылы жағдайында өмір сүруге қабілеттілігі бар биотиптер топтарын популяция деп атайды. Бұл бір түр особьтарының белгілі топтары, олар генетикалық біркелкі емес, өйткені ол биотиптер жиынтығынан тұрады. Бір фитоценозда өсетін, жасы және тіршілік күйі жағынан айырмашылықтары бар түр особьтарының тобын ценопопуляция деп атайтындығы туралы және олардың толығырақ сипаттамасы жоғарыда айтылған.

Экотип - /грек oikos - үй және typas - тип/. Экотиптерді экологиялық топтардан ажырата білу керек. Экологиялық топтарды /ксерофиттер, мезофиттер, галофиттер, гигрофиттер және т.б./ түрлердің бір ғана экологиялық факторға қатынасына байланысты бөледі.

Ал, экотиптер өсімдіктердің мекен жайының экологиялық факторының комплексті әсер етуі нәтижесінде қалыптасады. Экологиялық факторлардың ішіндегі негізгілері климаттық, эдафикалық және биотикалық факторлар. Соған байланысты экотиптерді климаттық, эдафикалық және ценотикалық топтарға бөледі. Өсімдіктері ұқсас тіршілік орындары жанама әсер ететін факторлардың әр түрлілігіне қарамастан биологиялық бірдей /тең бағалы/ немесе ұқсас орындар деп аталады. Жанама факторлары әртүрлі тіршілік орындарының биологиялық ұқсастығын әртүрлі бейорганикалық және биотикалық факторлардың сай келіп үйлесулері қамтамасыз етіледі. Орман зонасының оңтүстік баурайында дала фитоценоздарының пайда болуын қалай түсіндіруге болады. Баурайдың оңтүстік экспозициясы /жанама әсер ететін фактор/ орман үшін қолайсыз, бірақ дала өсімдіктері үшін қолайлы, негізгі факторлардың сай келіп үйлесуін қамтамасыз етеді. Соның нәтижесінде, баурайдың оңтүстік экспозициясы экологиялық және биологиялық жағынан қарағанда оңтүстікке таман тегістікке орналасқан дала учаскелеріне ұқсас болғандықтан, ол учаскелерде дала фитоценоздары пайда болды.

 

4.3 Өсімдіктер қауымдарының таралуындағы басты факторлар

 

Фитоценоздардың өнімділігіне және структурасына басқаларға қарағанда басым әсер ететін болғандықтан орта жағдайлары өсімдік қауымдарының таралуында басты факторлар қатарынан саналады. Фитоценоздар үшін максимум дәрежесінде не минимум дәрежесінде тұрған факторлар болады. Ол факторлар бір немесе бірнеше болуы мүмкін. Соңғы жағдайда оларды есепке алу өте қиын, өйткені ол факторларды толық анықтау үшін күрделі математикалық тәсілдер керек.

Басты факторларды лимиттеуші факторлар /бір нәрсенің шекті, нормалы өлшемі/ деп атайды. Лимиттеуші факторлардың рөлі аутэкологияда пайдаланатын Ю. Либих /1855/ және В. Шелфору /1915/ заңдарында көрсетілген. Бұл заңдар бойынша, кейбір өсімдік түрлерінің болмауы немесе олардың өркендемеуі кез-келген бір фактордың жетіспеуіне немесе шектен тыс артық болуына байланысты болуы мүмкін.

Тек қана әсер етуші, ылғалдың немесе топырақтың байлығы сияқты факторлар ғана басты факторлар болып қоймайды. Өйткені рельеф және топырақтың гранулометрлік құрамы сияқты жанама факторларда фитоценоздардың структурасына қатты әсер ете алады. Басты факторлар табиғи немесе антропогендік болып келуі мүмкін. Соңғы жылдары өсімдіктердің таралуында антропогендік факторлардың рөлі бірте-бірте ұлғайып бара жатыр.

Басты факторлардың сипаты, табиғи зоналарға байланысты өзгеріп отырады. Тундра жағдайында басты фактор - жылулық. Тайгада ол рөлді - топырақтың байлығы атқарады. Орманды дала алқабында топырақ бай, сондықтан өсімдіктердің таралуы ылғалдылыққа байланысты. Дала және шөлейт аймақтарында табиғи басты факторлардың рөлін ылғалдылық және топырақтың сортаңдануы атқарады. Таулы территорияда басты экологиялық факторлар болып теңіз деңгейінен биіктік және экспозиция саналады. Барлық аймақтарда мал жаю күшті басты фактор болып табылады.

Ортаның басты факторлары әрекеттестікте болуы мүмкін, еске сала кететін нәрсе әрекеттестіктің үш варианты болуы мүмкін:

1. Басты фактордың өзара байланыстылығы /корреляция/. Шөл алқабында тоғайлы орман жайылмасында /өзеннің көктемдегі су жайылатын жері/ ылғалдылық және сортаңдау кері тәуелділігімен байланысты: ылғалы көп топырақта тұз жуылып кетіп су басатын терассаның шетіндегі құрғақ топырақта жиналады. Орманды дала алқабының жайылмасында жағдай керісінше: сортаңдану ылғалды топырақтың булануы нәтижесінде тұздың қарқынды жинақталуына байланысты.

2. Түрдің фитоценотикалық оптимумдарының әртүрлі факторлар арқылы әрекеттестігі. Түр А факторына қатысып В факторының күшеюіне байланысты өзгертеді. Мысалы, орманды дала аймағы жағдайында мал жайылмасы Festuca valesiaca ылғалдылық градиентінің қысыңқы бөлігінде ғана болып экологиялық қатардың Poa angustifolia L. және Stipa pennata L. арасында орналасқан. Бірақ та мал жайылған жағдайда ылғалдылыққа байланысты оның экологиялық ареалы кеңіп, ол Poa angustifolia L. және Stipa pennata L. тіршілік орындарында орналасады.

3. Бір фактордың орнын екінші фактордың жарым-жартылай басуы. Әрине ортаның бір факторының орнын екінші фактор толық баса алмайды, ал бірақ оның жарым-жартылай басуы кең тараған. Мысалы, азотпен құрғақшылыққа төзімділік арасындағы байланысы. Азотқа бай топырақтарда шалғындықтағы мезофиттер құрғақшылық кезеңді біршама оңай өткізеді /Миркин, Розенберг, 1978/.

Өсімдіктер қауымымен ортаның арасындағы байланысты зерттеудің геоботаника үшін маңызы өте зор. Қазіргі кезде өсімдіктермен ортаның арасындағы байланысты зерттейтін айқын тәсілдер бар.

Бұл проблемалар туралы зерттеу жұмыстарын үш топқа біріктіруге болады - ординация, координация және индикация.

Ординация /латынның ordination – тәртіппен /ретпен/ орналасқан/ - өсімдіктердің өзгеру сипатын көрсететін кейбір ось бойында түрлерді немесе қауымдарды ретке келтіру процедурасы.

Ал, координация - түрлер тобын немесе фитоценоздарды /фитоценоздар классификациясының бірінші синтетикалық этапында бөлінетін фитоценоз типі/ ретке келтіру процедурасы.

Индикацияға /латынның indication - көрсету/ келетін болсақ, ол - ортаның жағдайын өсімдіктер арқылы анықтау. Индикация арнайы геоботаниканың бөлімі ретінде экологиямен, биогеографиямен, өсімдіктер физиологиясы және биохимиясымен, топырақтар географиясымен, геологиясымен, инженерлік геологиямен және гидрогеологиямен тығыз байланысты.

Әртүрлі эдафикалық факторлар /ылғалдану, жер астындағы сулардың деңгейі, сортаңдану, топырақ ерітінділерінің реакциясы және т.б./, геологиялық тау жыныстары, климат, атмосфера жағдайы, пайдалы қазбалар және т.б. индикацияның зерттеу обьектілері бола алады. Зерттейтін обьектісіне байланысты гидроиндикация /су/ педоиндикация /топырақ/, литоиндикация /тас/, атмоиндикация /атмосфера/ және тағы басқа да бағыттар бар.

Орта жағдайының индикаторы есебінде фитоценоздардың флоралық құрамы пайдаланылады. Ортаны жеке түрлер-индикаторлар арқылы бағалау өте сирек жағдайда ғана нәтиже береді /мысалы, шөлде суды көрсету/.

Орта жағдайымен тығыз байланысты және жағдайын айырып тану үшін пайдаланылатын өсімдіктер қауымы /сонымен қатар кейбір түрлер/ - индикаторлар деп аталады. Сол индикаторлар арқылы анықталатын ортаның жағдайы - индикация обьектісі немесе индикаттар деп, ал анықтау процесі - индикация деп аталады. Индикатормен индикаттың арасындағы байланыс - индикациялық байланыс деп аталады. Индикациялық байланыстың сипатына қарай индикаторлар тікелей және жанама деп бөлінеді.

Тікелей индикаторлар индикатпен тікелей байланысқан және оның болуына тәуелді. Жер асты суының индикаторы ретінде құрғақшылық аудандарында кездесетін фреатофиттер тобының өсімдіктері басым фитоценозды келтіруге болады. Мысалы, жантақ / Alhagi – туысының түрлері/ және ши / Achnatherum splendens (Trin) Nevski/ қауымы жер астында судың бар екендігінің көрсеткіші бола алады /6 кесте/.

Егер де индикатор және бір-бірімен тікелей емес, тек аралық звено арқылы байланысқан болса, онда мұндай индикациялық байланысты жанама деп атаймыз. Мысалы, шөлдегі құмдардағы псаммофит /құмды жерде тіршілік етуге бейімделген өсімдіктер/ ақ селеудің Stipagrostis pennata (Trin) de Winter (тростника перистая) сирек типтерінің сирек те болса кездесуі, құмның жоғарғы қабатында жергілікті сулардың жиналғанының индикаторы бола алады. Бірақ бұл жерде тікелей байланыс жоқ, дегенмен пионер - псаммофит Stipagrostis pennata құмның нашар нықталып бекітілгенін, құм қабаттарында аэроцияның жеткілікті екендігін және оларға жауын-шашынның еркін сіңіретіндігін, яғни жоғарғы қабаттарда судың жиналуына жағдай бар екендігінің көрсеткіші бола алады. Тікелей индикаторлар, әрине, жанамаларға қарағанда анық әрі сенімді болады.

Индикациялық байланыстың географиялық тұрақтылық дәрежесіне байланысты индикаторлар панареальді /белгілі бір организм түрінің барлық таралған аймағы/, аймақтық және жергілікті болып бөлінеді. Панарельді индикаторлардың индикатпен байланысы индикаторлардың барлық таралған аймақтарында бірдей. Мысалы, қамыс / Phragmites australis (Cav) Trin ex Steud өзінің тамыр жүйесінің дамыған субстратының ылғалдылығының өте жоғары екендігінің панареальді индикаторы болып табылады. Панареальды индикаторлар көп емес, олар тікелей индикаторларға жатады. Аймақтық индикаторлар жиірек кездеседі. Олар белгілі бір физико-географиялық облыстың ішінде индикатпен тұрақты байланыста болады. Жергілікті индикаторлар өздерінің индикациялық тұрақтылығын тек белгілі бір физико-географиялық ауданның көлемінде ғана сақтайды. Аймақтық және жергілікті индикаторлар көп жағдайда жанама индикаторларға жатады.

Ботаникалық көрсеткіштер арқылы анықталатын индикаттар әртүрлі. Ол белгілі бір табиғи обьектілердің әртүрлі типтері /топырақтардың, тау жыныстарының, жер астындағы сулардың және т.б./, немесе ол обьектілердің әртүрлі қасиеттері /механикалық құрамы/, сортаңдануы, жарықшақ болуы және т.б. немесе қоршаған ортада болып жатқан белгілі бір процестер /эрозия, мүжілу, бүліну, батпақтану, тұздардың миграциясы және т.б./ және ортаның кейбір қасиеттері /климат/ болуы мүмкін (6 кесте/.

Егер де кейбір процестер индикацияның обьектісі рөлінде болса, онда индикаторлар ролінде өзгермес түрлер немесе ценоздар емес, өзара байланысқан өсімдіктер қауымдары, жүйелері, олардың эколого-генетикалық қатары болады.

 

6 кесте

 

Өсімдіктердің топырақтың сортаңдануымен байланысы /Федоров, 1964/

 

Индикаторлар /жиі кездесетін арам шөптердің түрлері/	Индикаттар /тығыз қалдықтар құрамы/
Melilotus albus Medik Atriplex tatarica L, Karelinia caspia Pall Lecs Puccinella distans (L.) Parl., Zygophyllum L, Limonium Mill Suaeda heterophylla (Kar. et Kir.) Bunge Petrosimonia brachiata (Pall) Bunge Salicornia L, Climocoptera subcrassa (M. Pop) Botsch	0,43-0,8   1,2 шамасында   1,6-2,0   2,0-2,5

 

 

4.4. Тіршілік формалары - өсімдіктердің экологиялық факторлар жиынтығына бейімделуінің тарихи бейнесі

 

Экологиялық факторлардың әсері нәтижесінде өсімдіктің айқын сырт көрінісі, кейпі оның тіршілік формасы қалыптасады. Егер біз өсімдіктің бар түрін алып қарайтын болсақ, оның ареалының әртүрлі экологиялық жағдайында әртүрлі тіршілік формаларының бар екендігін байқауға болады. Мысалы, көптеген ағаштар өзінің ареалының шекарасына жақын жерлерде формаларын өзгертіп бұталарға немесе тіпті төселіп өсетін формаларға айналады /мысалы, Juniperus turkestanica Kam - түркістан аршасы тағы с.с./. Басқаша айтқанда, өсімдіктің тіршілік формасы оның өмір сүретін жағдайының – экологиялық факторлардың өзгеруіне байланысты өзгеріп отыруы мүмкін. “Тіршілік формасы” /жизненная форма/ деген терминді бірінші рет Варминт /1884/ ұсынды. Ол өмір бойы сыртқы ортамен үндестікте болатын индивидтің вегетативтік денесінің формасын - тіршілік формасы деп атады. Сол уақыттан бері, бұл терминнің көптеген анықтамасы және тіршілік формаларының әртүрлі жүйелері немесе классификациясы ұсынылды. Сол тіршілік формаларының көптеген классификацияларының ішіндегі дүние жүзінде дұрыс қабылданып кең тарағаны ол - Раункиер классификациясы. Раункиер тіршілік формаларын бөлшектегенде жылдың қолайсыз уақыттарына өсімдіктердің шыдап, төзу ерекшеліктерінің ішінен бір белгісін негізге алған. Ол тоқтаған /жаңару/ бүршіктердің немесе төбе өркендерінің жылдың қолайсыз уақыттарында топырақ /немесе су/ бетіне қатысты орналасуына байланысты тіршілік формаларын 5 топқа бөледі /15 сурет/.

1. Фанерофиттер /Р/ - бүршіктері топырақ бетінен 30 см және одан жоғары ауада орналасқан.

2. Хамефиттер /Ch/- қолайсыз кезеңде бүршіктері топырақ бетіне жақын /20-30 см/ орналасқан.

3. Гемикриптофиттер /Н/ - жаңару бүршіктері және төбе өркендері тікелей топырақ бетінде, төсеніш астында орналасқан.

4. Криптофиттер /К/ - “жасырын” жер үстіндегі өркендері толық өледі, жаңару бүршіктері жер астында, әртүрлі тереңдікте сақталады; криптофиттер тармақтары: а- геофиттер /G/- жер астында, тамырсабақтар баданалар және т.с.с.; гелиофиттер- батпақты жердегілер, өркендері су үстінде жаңару бүршіктері су астында.

5. Терофиттер /Th/ - біржылдықтар қолайсыз кезеңді тұқым күйінде басынан өткізеді.

Раункиер ұсынған тіршілік формалары өсімдіктер структурасының негізгі үлгілері болып табылады. Олар флора және өсімдіктер жабыны тарихының өте ерте кезеңде дифференцияланған. Олар таралған аймақтарына және климат жағдайына тәуелсіз әрбір үлкен таксон ішінде қайталанып отырады /мысалы, пальманың біржылдық терофиттен басқа, барлық тіршілік формалары табылған/.

 

 

 

15 сурет Раункиер ұсынған тіршілік формаларының үлгісі: 1-фанерофит; 2а-2б- хамефит; 3-а-в гемикриптофит; 4а-4б криптофит; 5-терофит.

 

 

Аталған тіршілік формалары осы климат режиміне бейімделу нәтижесінде пайда болған деп есептеп, Раункиер осы аймақтың климатына тиісті, аймақтың климатының «индикаторы» бола алатын жеке топтарды ұсынды. Ол климатқа байланысты өсімдіктер формалары топтарының әртүрлі аймақтардағы таралуын көрсетіп пайыздық арақатынасын есептеп, биологиялық спектр тәсілін ұсынды (7 кесте).

 

7 кесте

Биологиялық спектр %

 

Аймақтар	Ф	Х	Гк	К	Т
Тропика
Шөл
Жерортатеңізі аймағы
Қоңыржай (Орталық Европа)
Арктика

 

Біркелкі жылы және ылғалды климаты бар тропикада фанерофиттер басым (61%) екендігін көреміз. Қолайсыз ұзақ жаздың құрғақ кезеңі басым, шөл және Жерорта теңізі аймақтарында терофиттер басым (82 және 42%). Қоңыржай климаты бар аймақ және Арктикада гемикриптофиттерге бай (52 және 60%), бұл жерлерде оларды қар қабаты қорғайды.

Өсімдіктердің тіршілік формаларын зерттеуге көп көңіл бөлінуі қажет. Қазіргі кезде тіршілік формаларын зерттеудегі негізгі проблемалары мыналар: олардың әртүрлі фитоценоздардағы және әртүрлі систематикалық таксондардағы спектрін жасау; тіршілік формаларының фитоценотикалық рөлі; тіршілік формаларының негізгі белгілерін айқындау; филогенетикалық негізде олардың классификациясын жасау, таксондар ішінде тіршілік формаларының шығуын және эволюциясын білу және тағы с.с.