Плотная волокнистая соединительная ткань

Отличительная характеристика плотной волокнистой соединительной ткани:

· очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, которые занимают основную часть объема ткани;

· малое количество основного вещества;

· низкое содержание клеточных элементов

· преобладание фиброцитов.

· главное свойство – высокая механическая прочность.

Неоформленная плотная соединительная ткань – для этого вида ткани характерно неупорядоченное расположение коллагеновых пучков, образующих трехмерную сеть. В промежутках между пучками волокон содержится основное аморфное вещество, которое объединяет ткань в единый остов, клетки - фиброциты (главным образом) и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы. Неоформленная плотная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. Выполняет механическую и защитную функцию.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается тем, что коллагеновые пучки в ней лежат параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы (в виде пластин). Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты. Кроме коллагеновых, существуют эластические связки (голосовые, желтые, соединяющие позвонки), образованные пучками эластических волокон.

ВОСПАЛЕНИЕ

Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления:

I. фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления, комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.

Медиаторы воспаления:

гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;

клеточные медиаторы выделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахид о новой кислоты: простагландины, лейкотри е ны), и другие.

II. фаза экссудации включает:

· изменения микроциркул я торного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гиперем и я – покраснение и повышение температуры.

· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттокаприводит квозникновению отёка.

· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).

Клеточный состав фаз воспаления:

1 фаза: на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильныегранулоциты, которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;

2 фаза: моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.

В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.

III. фаза пролиферации (репарации) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.

 

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая, которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.

В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы. Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами. Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.

Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.

Функции белой жировой ткани:

· энергетическая (трофическая): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;

· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;

· теплоизолирующая;

· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;

· депонирующая ( витамины, стероидные гормоны, вода )

· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и

пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.

Ожирение

В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.

Голодание

Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.

Особенности строения

Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами. Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное. Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез, продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (u n c oupling p rotein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.

Функции ретикулярной ткани:

· поддерживающая;

· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.

· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.

· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.

Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

Пигментная ткань

Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток. Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.

Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.

Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.

Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.

Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.

Слизистая ткань

Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань с резким преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый В а ртонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный т у ргор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (хрящевые и костные ткани)

Общая характеристика скелетных соединительных тканей:

· общая основная функция скелетных тканей– опорная;

· общий источник в эмбриогенезе;

· сходство в строении: преобладание по объему межклеточного вещества, которое играет функционально ведущую роль, обеспечивая механическую прочность ткани;

· характерный клеточный состав из 3-х типов клеток:

(1) «бласты» - клетки с высокой синтетической активностью, образующие межклеточное вещество и обеспечивающие гистогенез; сохраняются и в зрелых тканях и являются камбиальными элементами;

(2) «циты» - клетки, поддерживающие структурную организацию зрелых тканей, синтетическая активность ниже, чем у «бластов»; составляют большинство клеток в зрелой ткани;

(3) «класты», клетки, активно разрушающие межклеточное вещество при перестройке ткани. Обычный элемент костной ткани, в хрящевой ткани появляются лишь при дегенеративных изменениях.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани развиваютсяиз склеротомной мезенхимы.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.

Общие свойства хрящевых тканей:

· сравнительно низкий уровень метаболизма;

· отсутствие сосудов;

· прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:

· гиалиновая хрящевая ткань

· эластическая хрящевая ткань

· волокнистая хрящевая ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань

Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом (греч.hyalos – стекло).

Клетки хрящевой ткани - хондроциты – высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8-12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат и др.) и гликопротеины.

Матрикс гиалинового хряща представлен:

· коллагеном 2-го типа, который образует тонко-волокнистый каркас;

· протеогликанами, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;

· интерстициальной водой (до 65-85% его веса), которая может перемещаться по матриксу, и благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.

Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.

Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа (сшивает коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).

Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основном протеогликанами, образующими агрегаты. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%), которые под прямым углом присоединяются к осевому белку, образующему стержень протеогликана. В результате формируется структура, напоминающая ёршик для мытья пробирок или ламповую щётку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.

Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.

Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделяют на две зоны: территориальный матрикс и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток, и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.

В целом, матрикс хряща обеспечивает прочность и упругость ткани.

Гиалиновый хрящ рёбер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание. Надхрящница состоит из двух слоёв:

· наружного фиброзного, образованного плотной волокнистой соединительной тканью;

· внутреннего хондрогенного, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.

Функции надхрящницы:

· трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;

· регенераторная - внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;

· опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).

Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат в лакунах поодиночке параллельно надхрящнице.

Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идёт в основном из синовиальной жидкости.

Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

За счёт пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии - аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способы к делению и синтезу межклеточного вещества. За счёт их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри - интерстициальный рост.

 

Эластическая хрящевая ткань

Эластическая хрящевая ткань входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, стенок бронхов среднего калибра. Эта хрящевая ткань обеспечивает гибкость и эластичность - обратимую деформацию структур, в состав которых он входит.

По своему строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ рёбер и воздухоносных путей. Основное отличие эластической хрящевой ткани от гиалинового хряща состоит в том, что в составе её межклеточного вещества преобладают тонкие эластические волокна (90%), которые идут в разных направлениях и образуют густую сеть. Поскольку в составе межклеточного вещества эластического хряща отсутствует коллаген Х типа, эластический хрящ никогда не минерализуется. Содержание основного вещества незначительно.

Волокнистая хрящевая ткань

Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сращения, встречается в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Эта ткань никогда не встречается изолированно, а служит «мостиком», связывающим плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновый хрящ.

Хондроциты волокнистого хряща лежат в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп и выстраиваются в цепочки вдоль толстых пучков волокон коллагена I типа (90%), который синтезируют клетки этого хряща в дополнении к коллагену II типа. Вследствие такого состава матрикс волокнистого хряща окрашивается эозинофильно. При переходе к сухожилию хондроциты постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. С другой стороны волокнистый хрящ постепенно переходит в гиалиновый.

Волокнистая хрящевая ткань отличается повышенной механической прочностью.

Костные ткани

Костные ткани состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества ( 67% - минеральные компоненты; 33% - органические).

Клетки костной ткани

Остеобласты – молодые, функционально активные клетки. В зрелой кости местами их локализации являются:

· надкостница;

· эндост;

· каналы остеонов.

В формирующейся костной ткани остеобласты располагаются на поверхности костного матрикса.

Активные остеобласты имеют кубическую форму, тонкие отростки, связывающие их с другими клетками, светлое ядро, базофильную цитоплазму, хорошо развитые органеллы белкового синтеза.

Функции остеобластов:

· остеобласты синтезируют и секретируют органический компонент. межклеточного вещества (остеоид); Органические компоненты костной ткани: коллаген I типа (90% всех белков), коллагены других типов (III,IV,V,IX,XIII типов) гликопротеины (остеонектин, остеокальцин), протеогликаны;

· остеобласты осуществляют процесс минерализации костного матрикса – отложение кристаллов гидроксиапатита и других неорганических солей вдоль фибрилл коллагена - путём синтеза и секреции неколлагеновых белков, контролирующих процесс минерализации, в частности щелочной фосфатазы;

· остеобласты участвуют в регуляции потока ионов Са и Р в костную ткань и обратно.

· остеобласты синтезируют и выделяют различные ростовые факторы, в том числе и морфогенетические белки кости, определяющие превращение остеогенных клеток в остеобласты.

Остеоцит – основной тип клеток зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом. При этом происходит утрата способности к делению, клетки уменьшаются в размерах, их синтетическая активность резко падает. Уплощенные тела остеоцитов лежат в полостях - лакунах, а их отростки – в костных канальцах – узких тоннелях в твёрдом минерализованном матриксе. Своими отростками остеоциты контактируют

друг с другом при помощи щелевых соединений. Благодаря этому создаётся единая сеть взаимодействующих клеток, связанная при помощи структурных гликопротеинов (остеонектин) с межклеточным веществом.

Основная функция остеоцитов -поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме.

Данный дифферон включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки → преостеобласты → остеобласты → остеоциты.

Остеокласты имеют иное – гематогенное – происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов крови путём их слияния с формированием многоядерных гигантских клеток (точнее, симпластов).

 

Функции остеокластов:

· остеокласты осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани;

· поддержание минерального гомеостаза – в связи с высвобождениемпри разрушении матрикса большого количества минеральных веществ, поступающих в кровь.

Остеокласты имеют крупные размеры и большое число - до 20-50 - ядер. Остеокласты располагаются поодиночке в образованных ими углублениях костной ткани (в резорбционных лакунах, лакунах Хаушипа). Цитоплазма – ацидофильная, содержит хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные лизосомы и мембранные пузырьки, митохондрии. Маркёрные ферменты остеокластов – особая форма кислой фосфатазы, карбоангидраза и АТФаза.

Участок цитоплазмы, прилежащий к костному матриксу, образует многочисленные складки клеточной мембраны - гофрированный край. Плотное прикрепление образуется в зоне краевых светлых зон, в результате чего создается герметичность лакуны и зоны резорбции. Закисление содержимого лакун осуществляется: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей; (б) благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н⁺ в лакуны (источник протонов – реакция между СО₂ и Н₂0 при помощи фермента карбоангидразы). Кислое содержимое вызывает резорбцию минерального компонента; выделение лизосомальных ферментов – растворение органических компонентов.

Регуляция активности обеспечивается общими и локальными факторами. В частности гормоны тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов, а гормон паращитовидной железы паратирин стимулирует их активность.