СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
• развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы;
• высокое содержание межклеточного вещества (которое состоит из волокон и основного аморфного вещества).
В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.
ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
• поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что включает функции:
• трофическая (обеспечивает питательными веществами другие ткани);
• регуляторная (влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);
• защитная (иммунные реакции и воспаление протекают в соединительной ткани);
• опорная, формообразующая - соединительные ткани образуют:
- строму различных органов;
- капсулы различных органов, связанных со стромальными элементами;
- опорные органы (сухожилия, связки, хрящи, кости).
• пластическая – участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей (регенерация).
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани);
II. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая);
III.Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные).
ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества (матрикса), состоящего из двух компонентов:
• волокон, которые выполняют функциональную роль;
• основного аморфного вещества, которое заполняет пространства
между волокнами и клетками.
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ). Для этого типа ткани характерно:
• сравнительно невысокое содержание волокон в межклеточном веществе (1),
• относительно большой объем основного аморфного вещества (2)
• многочисленный и разнообразный клеточный состав (3).
Плотная волокнистая соединительная ткань. Для этого типа ткани характерно:
• преобладание в межклеточном веществе волокон;
• незначительный объем основного аморфного вещества;
• малочисленный и однообразный клеточный состав.
Различают два подтипа плотной волокнистой соединительной ткани:
• оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (все волокна ориентированы в одном направлении и образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);
• б) неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань (волокна ориентированы случайным образом, образуя трёхмерную сеть переплетающихся волокон, как в сетчатом слое кожи или капсулах органов).
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ)
• самый распространенный вид соединительной ткани;
• входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи; строма – прослойки;
• заполняет пространства между функциональными элементами в других тканей;
• сопровождает кровеносные сосуды и нервы.
ТКАНЕВЫЙ СОСТАВ РВСТ:
• клетки – сложная гетерогенная популяция клеток, взаимодействующих между собой;
• волокна;
• основное аморфное вещество.
КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ:
ФИБРОБЛАСТЫ представляют собой наиболее распространенный тип клеток, образуя функционально ведущий дифферон РВСТ.
Происхождение фибробластов: СК линии механоцитов (особая стволовая клетка мезенхимной природы). Самоподдерживающаяся популяция, редко делится, устойчива к повреждающим факторам.
Функции фибробластов
• продукция всех органических компонентов межклеточного вещества (ГАГ, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины);
• поддержание структурной организации межклеточного вещества (баланс выработки и разрушения, благодаря секреции коллагеназы);
• регуляция деятельности других клеток СТ и влияние на другие ткани (гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, ГМК, эпителия – выработка цитокинов, таких как колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).
Дифферон фибробластов: стволовая клетка → полустволовая клетка (А) → малодифференцированный (юный) фибробласт (Б) →
дифференцированный (зрелый) фибробласт (В) → фиброцит (Г).
Для юных фибробластов характерно:
• базофильная цитоплазма;
• небольшое количество отростков;
• умеренно развитый синтетический аппарат (в основном – свободные рибосомы);
• способность к пролиферации и миграции, что важно в репаративных процессах.
Зрелые фибробласты:
• наиболее многочисленны в РВСТ;
• крупные клетки (40-50 мкм в поперечнике),
• отростчатой формы, с нерезкими клеточными границами;
• имеют слабо базофильную цитоплазму, светлое овальное ядро, ядрышки;
• периферическая часть цитоплазмы - эктоплазма более светлая, состоит в основном, из элементов цитоскелета)
• имеют мощный синтетический аппарат: (ГАГ, коллаген, гликопротеины, актин)
• подвижные, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.
Фиброцит
• конечная форма дифферона;
• малоактивная клетка;
• долгоживущая клетка;
• неспособна к пролиферации;
• узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками;
• ядро плотное;
• синтетический аппарат развит слабо;
• много лизосом;
Функция фиброцитов: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Фиброкласты - клетки, которые специализируются на разрушении межклеточного вещества;
• обеспечивают перестройку межклеточного вещества;
• многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах;
• для цитоплазмы фиброкластов характерны вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса;
• расщепление коллагена происходит вне- и внутриклеточно.
Миофибробласты – особый тип фибробластов:
• более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актин);
• активно участвуют в репаративных процессах
• контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген, который заполняет поврежденный участок.
МАКРОФАГИ
• Вторые по численности клетки РВСТ;
• Происхождение -потомки СКК, образуются из моноцитов крови;
• Особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек.
• Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями.
• Ядра темнее, чем у фибробластов.
• Для цитоплазмы макрофагов характерно: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета; остальные органеллы развиты умеренно.
Функции макрофагов
• Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток).
Различают фагоцитоз неспецифический и специфический.
• неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.
• специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты.
• Макрофаги могут секретировать содержимое лизосом в инфицированных зонах.
• Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; макрофаги осуществляют процессинг антигенного материала - эпитопы антигенов вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – узнавание иммунокомпетентными клетками.
• Регуляция деятельности других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и др.). Макрофаги секретируют ряд биоактивных факторов, которые называются монокины: такие как интерлейкин-1; фактор хемотаксиса нейтрофилов; эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); интерферон (противовирусное); антибактериальные: лизоцим, активные метаболиты кислорода.
• Участие в противоопухолевом иммунитете. Макрофаги вырабатывают фактор некроза опухолей, который оказывает цитотоксическое действие на трансформированные клетки.
• Регуляция тканевого гомеостаза: макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ (особенно обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества
• Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран;
Участвуют в макрофагической фазе воспаления (фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты).
В очаге повреждения макрофаги могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.
