Особенности клеток водорослей

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки (плазмалеммы), обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы).

Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (пелликулу), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению – скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах – хроматофорах. Хроматофор имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотической или, у гетероконтных водорослей, эукариотической клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки – тилакоиды, собранные в стопки – граны: монотилакоидные – у красных и сине-зелёных, двух- и больше – у зелёных и харовых, трёхтилакоидные – у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хроматофоры у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У одноклеточных подвижных водорослей на переднем конце клетки хорошо заметен кирпично-красный глазок или стигма, состоящая из гранул, содержащих пигмент астаксантин (гематохром). У большинства водорослей такие глазки являются частью хлоропласта.

У многих в хроматофоре имеются плотные образования – пиреноиды – тельца белковой природы, участвующие в образовании крахмала.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Питание водорослей. Питаются водоросли автотрофно. Однако некоторые из них имеют миксотрофное (смешанное) питание, то есть наряду с фотосинтезом обладают способностью к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например, жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые).

Размножение. У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых – клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части, и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Рис. 19. Формы полового размножения: 1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса (рис. 19):

1) изогамия – слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет;

2) гетерогамия – слияние двух подвижных гамет, одинаковых по форме, но разных по размеру;

3) оогамия – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангиями, а сами растения с гаметангиями – гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды – антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток – оогонии.

Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы – конъюгация (4) (рис. 20).

Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфной сменой форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфной сменой форм развития (рис. 21).

Рис. 20. Конъюгация.

Рис. 21. Жизненные циклы водорослей со сменой поколений.

Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) – на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) – мужские гаметы – на одних особях, а женские – на других.

Циклы развития. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Редукционное деление может происходить непосредственно после слияния гамет (зиготическая редукция – цикл Chlamydomonas), в результате чего все клетки развивающегося растения оказываются гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, а вся вегетативная фаза проходит в гаплоидном состоянии.

У других водорослей, напротив, развивающаяся из зиготы вегетативная фаза диплоидна, а редукционное деление происходит только непосредственно перед образованием гамет (гаметическая редукция). Таковы, например, все диатомовые водоросли и некоторые бурые (представители порядка фукусовых).

Наконец, у ряда водорослей редукционное деление ядра, проходящее после некоторого времени существования диплоидного таллома, приводит к образованию не гамет, а спор (спорическая редукция – жизненный цикл Ulva). Отличие состоит в том, что споры не сливаются попарно – каждая из них дает начало новому растению, клетки которого оказываются гаплоидными. В дальнейшем на таком растении – уже без редукционного деления – образуются гаметы, слияние которых вновь приводит к образованию диплоидного организма. В этом случае говорят о чередовании поколений: диплоидного – образующего споры – спорофита и гаплоидного – гаметофита. Спорофит и гаметофит могут быть практически одинаковы по внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерная для ряда видов зеленых, – ульва, кладофора, некоторых порядков бурых и большинства красных водорослей) или резко различаться (гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди бурых водорослей, но встречающаяся и у зеленых и красных).

Происхождение, родственные связи и эволюция. С учётом того, что водоросли – искусственная группа, включающая самые разные по систематическому положению организмы (а одна из основных задач современной систематики – формировать систематические группы на основании филогенетического родства, то есть именно по происхождению), говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом большого смысла не имеет, ведь одни из них – прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение.

Например, так называемые зелёные и харовые водоросли образуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiaeplantae), к которым также близки красные водоросли и глаукофиты (Glaucophyta), все вместе они составляют отдельную ветвь Archaeplastidae филогенетического («эволюционного») дерева эукариот.

C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalvelolata), общей с фораминиферами, радиоляриями, инфузориями, кокцидиями и пр.

Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включает эвгленовые водоросли и многих других паразитических и свободноживущих жгутиконосцев, среди которых – трипаносомы, трихомонады, дипломонады, оксимонады и пр.

Всего выделено 4 ветви «дерева жизни» эукариот (в четвёртой, Unikonta, находятся грибы, животные, микроспоридии, амебы, хоанофлагелляты и пр., водорослей не выявлено; одна небольшая группа водорослей, Chlorarachniophyte s, имеет неопределённое систематическое положение среди эукариот), расхождение этих четырёх ветвей произошло на раннем этапе эволюции эукариот.