Типичный представитель – Laminaria sp. (морская капуста (рис. 84)).
Талломы расчленены на листовидную пластинку (филлоид) размером до 2–3 м; крупный, плотный черешок (каулоид), который может достигать до 1 м в длину, черешок многослоен – состоит из внешней коры, внутренней коры и сердцевины с проводящими элементами; мощные ризоиды, с помощью которых водоросли прикрепляются к камням.
Рис. 84. Ламинария: 1 – филлоид; 2 – каулоид; 3 – ризоиды.
Половой процесс – оогамия. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, формирующихся в зооспорангиях. Зооспорангии расположены по обеим сторонам листовидной пластинки и представляют из себя скопления – сорусы. Зооспорангии несут двужгутиковые зооспоры, которые, выходя из зооспорангиев, прорастают в микроскопические женские и мужские заростки – т.е. в гаметофиты. Женские заростки – это короткие нити, на которых развивается оогоний с одной яйцеклеткой. Мужские заростки – это более крупные тонкие нити, на которых формируются одноклеточные антеридии, несущие сперматозоиды. После слияния сперматозоида и яйцеклетки образуется ооспора, которая без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит (рис. 85).
Рис. 85. Цикл развития ламинарии.
Класс ЦИКЛОСПОРОВЫЕ
CYCLOSPOROPHYACEAE
Класс объединяет водоросли, у которых в цикле развития смена генераций отсутствует. Бесполого размножения нет; талломы диплоидные, несущие на себе только органы полового размножения. В классе выделяют только один порядок.
● Порядок Fucales – Фукусовые
Представитель – Fucus sp. (фукус). Широко распространен в прибрежной зоне северных морей. Таллом состоит из узких, разветвленных пластинок со средней жилкой посередине, которые переходят в короткий черешок, на котором расположен диск – с помощью него водоросль закрепляется на субстрате. На талломе расположены специальные воздухоносные полости, парно располагающиеся по обе стороны средней жилки (рис. 86).
Рис. 86. Фукус.
Половой процесс – оогамия. Половые органы (оогонии и антеридии) располагаются на боковых ответвлениях таллома (рецептакулах) в особых углублениях – скафидиях (рис. 87). Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью выталкиваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение (рис. 88).
Рис. 87. Женские и мужские скафидии фукусовых.
Рис. 88. Диплоидный жизненный цикл представителей рода Фукус.
☼ Надотдел БАГРЯНКИ
RHODOBIONTA
☼ Отдел КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ
RHODOPHYTA
Первая эволюционная линия водорослей – красные водоросли (багрянки). Это естественная, единая древняя группа. Древнейшие красные водоросли, обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550 млн. лет.
Некоторые систематики выделяют эти низшие растения в самостоятельный надотдел в группе водорослей, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей.
Отличительные особенности багрянок:
1. В их хроматофорах кроме хлорофиллов a и d (присутствует только у красных водорослей), каротиноидов, содержится еще ряд водорастворимых пигментов – фикобилинов: фикоэритрины (красные), фикоцианины и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной (если преобладает фикоэритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).
Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей солнечного спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Проникновение красных водорослей на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В целом, багрянки – теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск.
2. Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал» (в отличие от обычного краснеет при реакции с йодом). Его зерна откладываются в цитоплазме вне хлоропластов. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.
3. Споры и гаметы багрянок лишены жгутиков.
4. Цикл развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм – спорофит (в той или иной, иногда редуцированной, форме), производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение – тоже спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение – гаплоидный гаметофит, производящий гаметы.
5. Клетка красных водорослей имеет плотную двойную оболочку: наружный слой – пектиновый, чаще всего состоящий из сульфатированного полимера галактозы, внутренний слой состоит из гемицеллюлозы. Пектины и гемицеллюлозы способны сильно набухать и сливаться в общую слизистую массу, заключающую протопласты.
Многие багрянки откладывают в клеточных стенках карбонат кальция, что придает таллому твердость камня (роды литотамнион – Lithothamnion, литофиллум – Lithophyllum). Такие виды принимают участие в образовании коралловых рифов.
6. Фикоколлоиды (агар, каррагинин, агароиды) – полисахариды, содержащие серу, содержатся не только в клеточных стенках, но и в межклетниках многих багрянок. Нередко слизистые вещества склеивают нити таллома так, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому красные водоросли используют как сырье для получения агара (роды анфельция – Ahnfeltia, гелидиум – Gelidium, грацилярия – Gracilaria).
Численность: общее число видов – 4 000.
Среда обитания: красные водоросли почти исключительно морские формы, они распространены в морях тропических и субтропических стран, иногда в области умеренного климата. При подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100-200 м. Гораздо чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20-40 м.
Около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве.
Образ жизни. Подавляющее большинство красных водорослей – свободноживущие автотрофы, есть формы, которые живут на других водорослях (эпифиты) и даже проникают внутрь их слоевищ. Представители багрянок также ведут паразитический и полупаразитический образ жизни.
Уровень организации: таллом у основного большинства многоклеточный, реже в этой группе можно встретить одноклеточные (порфиридиум (рис. 89)) и колониальные формы.
Рис. 89. Порфиридиум.
Строение клетки: клетка имеет плотную двойную оболочку. У примитивных представителей хроматофор один, имеющий звездчатую форму. У более высокоорганизованных багрянок хроматофоры имеют вид мелких пластинок, располагающихся правильными рядами. У большинства представителей пиреноиды отсутствуют. Запасное вещество – багрянковый крахмал.
Размеры талломов: от нескольких сантиметров до 2 метров.
Структура таллома: у одноклеточных – коккоидный, у многоклеточных – трихальные, гетеротрихальные, псевдопаренхиматозные, паренхиматозные (тканевые).
У многих талломы имеют вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей. В случае трихальной структуры, которая присутствует у наиболее примитивных представителей красных водорослей, таллом представляет собой простую неветвящуюся нить, с однорядным расположением клеток. При гетеротрихальной структуре слоевище представлено в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов.
Однако подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы (рис. 90), возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки, либо многих таких осей; в первом случае говорят об одноосевом строении (порядки Церамиевые и Гелидиевые), во втором – о многоосевом или мультиосевом (порядок Родимениевые (рис. 91)).
Рис. 90. Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый) таллом Красных водорослей: А – одноосевой; В - многоосевой.
При одноосевом типе, или, как его еще называют, центральнонитчатом, в основе строения слоевища лежит единственная однорядная клеточная нить с боковыми веточками ограниченного роста. При многоосевом типе центральная ось слоевища состоит из пучка параллельно идущих нитей. Их расположение напоминает струи воды в фонтане, поэтому этот тип организации называют также фонтанным.
Рис. 91. Представители рода Родимениевых: 1 – Родимения дланевидная; 2 – Галосакцион крепкий.
Пластинчатые талломы истинно паренхиматозного строения, имеющие признаки тканеподобной дифференциации и получающиеся в результате как поперечных, так и продольных делений клеток, встречаются среди красных водорослей редко, лишь у наиболее развитых видов. В этом случае таллом расчленяется на листовидные пластинки, стебли и ризоиды (порфира).
Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный (зоны роста сосредоточены на верхушках разветвлений таллома).
Размножение: 1) вегетативное (обрывками таллома);
2) бесполое при помощи апланоспор (неподвижные, лишенные жгутиков).
При бесполом размножении на талломе образуются спорангии (рис. 92), которые содержат по одной споре – моноспоры, или по четыре споры – тетраспоры. У моноспоровых видов вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота. У тетраспоровых видов существует чередование гаметофита и спорофита, хотя по внешнему виду они неразличимы. Перед образованием тетраспор происходит мейоз. Гаплоидная тетраспора прорастает в гаметофит с гаметангиями, а диплоидная карпоспора прорастает в спорофит с тетраспорангиями.
3) половой процесс оогамного типа. Антеридии представлены мелкими клетками амебоидной структуры, собранными гроздьями на концах ветвей – в сорусах. В каждом антеридии образуется по одной неподвижной гамете – спермацию. Оогонии (женские органы полового размножения) у красных водорослей называются карпогонами и представляют собой грушевидную клетку, состоящую из верхней вытянутой части (трихогины) и нижней расширенной (брюшка, где расположена яйцеклетка) (рис. 93).
Рис. 92. Разновидности спорангиев.
Рис. 93. Репродуктивные структуры Красных водорослей: А – Nemalion, ветвь с карпогоном (1) и антеридиями (2); Б – Batrachospermum, оплодотворенный карпогон; В - развитие карпоспор у Batrachospermum.
Цикл развития. Большинство красных водорослей – двудомные растения (рис.94).
Рис. 94. Жизненный цикл Polysiphonia.
Спермации пассивны, в присутствии капельно-жидкой среды они выпадают из антеридиев, подплывают к оогонию, проникают через трихогину внутрь брюшка, где и происходит оплодотворение яйцеклетки. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая впоследствии отмирает и превращается в зиготу, претерпевая дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Процесс оплодотворения влияет на вегетативные клетки таллома, примыкающие к карпогону. Они также интенсивно делятся и окружают карпоспорангии, образуя шаровидное тело – цистокарпий.
В карпоспорах не происходит мейоза, вследствие чего они являются диплоидными. Из карпоспор вырастают новые особи. Детали формирования карпоспор различаются у разных представителей красных водорослей, и это имеет систематическое значение.
Варианты развития карпоспор:
1) карпоспоры образуются непосредственно из оплодотворенной нижней части карпогона, т.е. из зиготы.
2) из оплодотворенного карпогона (развивающегося на гаметофите) вырастают ветвящиеся нити – гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии. Они часто располагаются тесными группами – цистокарпиями. Таким образом, в данном случае можно говорить о существовании еще одной фазы – карпоспорофите. Карпоспоры выпадают из карпоспорангия и прорастают в новые растения, не несущие органы полового размножения (бесполые растения – тетраспорофиты). Они несут тетраспорангии, в которых происходит редукционное деление – мейоз, с образованием 4-х гаплоидных тетраспор. Тетраспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты (мужские и женские, несущие органы полового размножения). На женском гаметофите образуются карпогоны, на мужском – сорусы с антеридиями и спермациями в них. Чаще всего гаметофит морфологически не отличается от спорофита, поэтому смена генераций – изоморфная. Таким образом, при данном типе формирования карпоспор жизненный цикл красных водорослей включает три фазы: гаплоидный гаметофит → карпоспорофит (первая диплоидная фаза) → тетраспорофит (вторая диплоидная фаза).
3) гонимобласты вырастают не непосредственно из оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Красные водоросли находят широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Они являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra).
Многие красные водоросли являются сырьем для получения агар-агара, применяемого в фармацевтической промышленности (в частности, для изготовления капсул и таблеток с сульфопрепаратами, антибиотиками и витаминами). Агар используют в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов. Агар добавляют вместо крахмала в хлеб для больных диабетом, применяют как лекарство при расстройствах кишечника. Широко применяют агар в пищевой промышленности. На нем готовят желе, мармелад, мягкие конфеты, варенье, так как он предохраняет их от засахаривания; его используют при изготовлении мясных и рыбных консервов в желе, для очистки вин.
Систематика красных водорослей основана на особенностях формирования карпоспор. Выделяют два класса красных водорослей:
1) класс Бангиевые (Bangiophyceae),
2) класс Флоридиевые (Florideophyceae).
Класс БАНГИЕВЫЕ
BANGIOPHYCEAE
Этот класс объединяет наиболее примитивно организованные красные водоросли. По организации бывают одноклеточные, многоклеточные, колониальные. Структура таллома у большинства трихальная либо гетеротрихальная, лишь у некоторых пластинчатая (причем пластинки состоят из одного или, максимум, двух слоев клеток). Рост интеркалярный. Бесполое размножение осуществляется с помощью моноспор. Половое размножение оогамного типа, при этом их карпогоны лишены трихогины, либо она представлена в зачаточном виде. Смена генераций отсутствует.
