МАКАРЕНКО Э.Н.
Учебное пособие
Ставрополь, 2013
УДК: 582.26/27 (07)
ББК
М 15
МАКАРЕНКО, Э.Н. АЛЬГОЛОГИЯ. Учебное пособие для студентов-бакалавров направления подготовки 020400.62 «Биология» медицинского вуза./ – Ставрополь: Изд-во СтГМА. – 2013. – 102 с.
Учебное пособие содержит современную классификацию водорослей, их систематику внутри отдела, общую характеристику отделов, классов, некоторых порядков и их представителей.
Пособие содержит много иллюстраций, таблиц, что поможет студентам-бакалаврам в освоении данного материала.
Рецензенты:
Мануйлов И. М., профессор кафедры ботаники, зоологии, общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, доктор ветеринарных наук.
Радцева Г.Л., заведующая кафедрой гистологии, доцент, кандидат медицинских наук.
УДК: 582.26/27 (07)
ББК
М 15
Рекомендовано к изданию Цикловой методической комиссией факультета гуманитарного и медико-биологического образования Ставропольской государственной медицинской академии
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМА
© Ставропольская государственная
медицинская академия. 2013
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом отношении организмов (как прокариот, так и эукариот), поэтому водоросли представляют собой скорее группу экологическую, объединенную водным образом жизни.
К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям. Наука о водорослях называется альгологией.
Численность: около 100 тысяч видов (а по некоторым данным, до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых).
Среда обитания: преимущественно водная, но водоросли встречаются почти повсюду, куда проникает достаточное количество света.
Образ жизни водорослей
Водоросли, обитающие непосредственно в водной среде, можно разделить на планктонные (фитопланктон) – микроскопические водоросли, пассивно взвешенные в толще воды и неспособные противостоять течениям (рис. 1); нейстонные (фитонейстон) – также микроскопические водоросли, живущие в самом верхнем слое воды, в поверхностной пленке, непосредственно граничащей с атмосферным воздухом, и бентосные (фитобентос) – водоросли, прикрепленные к грунту или предметам на дне (обычно в прибрежной зоне водоемов).
Рис. 1. Фитопланктон, фитонейстон, фитобентос.
Рис. 2. Классификация водорослей по образу жизни.
Среди бентосных водорослей выделяют группу микроскопических водорослей известкового субстрата (кальцефилов). Они выделяют органические кислоты, растворяющие известь, в результате чего субстрат, на котором они поселяются – скалы, раковины, кораллы, оказывается пронизан тонкими канальцами. Поэтому иногда эти водоросли называют еще “сверлящими” (рис. 2).
Встречаются паразитические организмы (рис. 3).
Рис. 3. Прототекоз у человека: слева – прототекоз, вызываемый Prototheka, справа – клетки Prototheka в эпидермисе человека.
Некоторые водоросли вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными (рис. 4).
Экологические группы водорослей
1. Водные местообитания. Водоросли населяют пресные водоемы – реки, озера, пруды, болота, а также небольшие временные водоемы – лужицы, канавы и т.д. В морях и океанах обитают морские водоросли, многие из которых достигают крупных размеров. Крупные морские водоросли, главным образом, бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до глубины 20 – 40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В 1984 году кораллиновая красная водоросль была найдена на глубине 268 м, что является рекордом для фотосинтезирующих организмов. У морских побережий самая богатая растительность встречается в прибрежной зоне, особенно на том уровне, который обнажается при отливе.
Рис. 4. Водоросли-симбионты: слева – лишайник Cladonia cristatella, содержащий в качестве фотобионта Trebouxia, справа – Trebouxia
2. Вневодные местообитания. Помимо морских и пресноводных водорослей, они нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы. Почвенные водоросли (встречаются даже в пустынях) активно участвуют в процессах почвообразования благодаря способности фиксировать атмосферный азот. Водоросли развиваются в виде зеленых налетов на коре деревьев, заборах, водостоках. Микроскопические водоросли вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. В соленых озерах, где соленость воды очень высока, обитают водоросли, приспособившиеся к таким условиям жизни.
Вневодные виды водорослей образуют следующие экологические группы:
Ø фитоэдафон – почвенные водоросли;
Ø галофитон – водоросли соленых озер;
Ø термофитон – водоросли горячих минеральных источников;
Ø аэрофитон – водоросли, обитающие на поверхности скал, камней, стволах деревьев, крышах домов, шерсти животных;
Ø криофитон – водоросли, развивающиеся на поверхности подтаявшего снега и льда.
Общие признаки для водорослей:
1) наличие хлорофилла и других пигментов в хлоропластах (хроматофорах);
2) фотоавтотрофное питание;
3) наличие клеточной стенки в составе клеток водорослей;
4) у многоклеточных водорослей – отсутствие чёткой дифференцировки тела на вегетативные органы;
5) отсутствие ярковыраженной проводящей системы;
6) зависимость процесса размножения от капельно-жидкой среды.
Рис. 5. Систематика водорослей.
Систематика водорослей (рис. 5) на основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей.
Морфология водорослей
Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 40 м (макроцистис (рис. 6)).
Рис. 6. Заросли Макроцистиса.
Различна и окраска водорослей: помимо хлорофилла, существующего в нескольких формах (a, b, c, d, e), и каротиноидов, в их хлоропластах (хроматофорах) присутствуют и другие пигменты: фикоцианин, фикоэритрин, фикоксантин, ксантофилл и т.д., которые часто маскируют основную зеленую окраску, делая тело водорослей бурым, красным, желто-зеленым, золотистым и т.д.
Строение водорослей: среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы.
Тело водорослей называется слоевищем (талломом), которое может иметь самую разнообразную структуру.
Морфологическая организация таллома: у водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:
1) амёбоидный (ризоподиальный) (рис. 7) Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков;
Рис. 7. Амебоидный таллом у золотистых водорослей.
Рис. 8. Монадная структура таллома у зеленых водорослей.
2) монадный (рис. 8). Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто – стигму, а пресноводные – сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Разновидность монадной организации – подвижные (за счет жгутиков) колонии и ценобии. Ценобиями называются колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной стадии. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии – зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру;
3) коккоидный (рис. 9). Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи;
Рис. 9. Коккоидная структура таллома.
Рис. 10. Пальмеллоидный (капсальный) таллом: 1 – пальмеллоидная структура таллома, 2 – пальмеллевидное состояние.
4) пальмеллоидный (капсальный) (рис. 10). Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются – отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы;
5) нитчатый (трихальный) (рис. 11).Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным – делятся все клетки нити, интеркалярным – зона роста расположена в середине нити, апикальным – делением конечных клеток, и базальным – делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами;
Рис. 11. Нитчатая структура таллома.
Рис. 12. Гетеротрихальная структура таллома.
6) разнонитчатый (гетеротрихальный) (рис. 12).Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку, и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити – преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату);
7) сифональный (неклеточный, сифоновый) (рис. 13). Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер;
Рис. 13. Сифональная структура таллома у морской зеленой водоросли Каулерпа.
8) сифонокладальный (рис. 14). Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).
Рис. 14. Сифонокладальная структура таллома.
9) харофитный (членисто-мутовчатый) (рис.15) таллом свойственен только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием;
10) сарциноидный (рис. 16).Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки;
11) псевдопаренхиматозный (ложнотканевый) (рис. 17).Тип представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.
Подавляющее большинство красных водорослей имеет псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки (одноосевое строение) либо многих таких осей (мультиосевое строение);
Рис. 15. Членисто-мутовчатая структура таллома у Харовых водорослей.
Рис. 16. Сарциоидная структура таллома у Плеврококковых водорослей.
Рис. 17. Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура таллома.
12) тканевый, пластинчатый, или паренхиматозный (рис. 18). Этот тип образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются многоклеточные пластинчатые или листовидные слоевища из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Таллом дифференцирован на ткани, которые выполняют различные функции.
Рис. 18. Тканевая, пластинчатая, или паренхиматозная структура таллома.
