Лекція №3
Змістовий модуль 1. Фізіологія збудливих тканин
Тема. Нервові центри та їх властивості.
1. НЕРВОВІ ЦЕНТРИ. Основні поняття
2. Збудження. Властивості збудження
НЕРВОВІ ЦЕНТРИ. Основні поняття
Нервовий центр — це складна сукупність нейронів, необхідних для здійснення рефлекторного акту чи регуляції певної функції організму. Таке уявлення про нервовий центр є дещо умовним, оскільки в регуляції функцій у кожному, особливо складному рефлекторному акті беруть участь не лише нейрони центру, а й інші нейрони, іноді розміщені на різних рівнях ЦНС.
З фізіологічного погляду, нервовий центр, який регулює ту чи іншу функцію організму або здійснює конкретний рефлекторний акт, — це складне об'єднання нейронів, котрі узгоджено, координовано діють у регуляторному процесі. При цьому роль різних нейронів у нервовому центрі неоднакова: участь певних груп нейронів (ядро центру) абсолютно необхідна, участь інших є необов'язковою, їх можуть замінювати інші нейрони (розсіяна частина центру). Нервові центри мають низку властивостей, зумовлених структурою нейронних ланцюгів, що утворюють ці центри, та особливостями синаптичного проведення нервових імпульсів. Діяльність нервових центрів ґрунтується на взаємодії двох процесів: збудження і гальмування.
Збудження. Властивості збудження
Збудження — активний фізіологічний процес, яким нервові клітини відповідають на зовнішню дію. Збудженню притаманні такі властивості.
1. Однобічне проведення збудження — це здатність проводити збудження в одному (ортодромному) напрямку, що зумовлена властивістю хімічних синапсів проводити збудження від аферентного аксона до еферентного нейрона через синапс, а в ньому завжди від пре- до постсинаптичної мембрани. Ось чому зворотне (антидромне) проведення збудження неможливе (воно обмежується лише тілом нейрона).
2. Уповільнене проведення збудження в нервовому центрі зумовлене синаптичною затримкою, тобто часом, потрібним для повного розвитку дії медіатору на постсинаптичну мембрану проміжних та еферентних нейронів. Для виникнення одного ПД потрібно 0,5 - 1 мс. Наявність численних синаптичних затримок уповільнює проведення збудження в центральній частині рефлекторної дуги. Ось чому загальна тривалість полісинаптичного рефлексу може становити десятки й сотні мілісекунд.
3. Сумація збуджень. Рефлекторну реакцію викликає лише таке подразнення, яке має достатню, тобто порогову силу. Проте, як показав ще І. М. Сєченов, і допорогові подразники за певних умов викликають рефлекторну реакцію. Рефлекс у таких випадках може виникнути внаслідок часової чи просторової сумації слабких допорогових подразників.
Часова сумація виникає тоді, коли допорогові подразнення багаторазово повторюються через короткі інтервали часу, так що відбувається поступове збільшення амплітуди ЗПСП в аферентному нейроні, поки вона не досягне порогового рівня, який викликає появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію.
Просторова сумація виникає тоді, коли кілька допорогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу. У цьому разі на мембрані тіла еферентного нейрона також виникають допорогові ЗПСП, які електротонічно поширюються, досягають аксонного горбка, підсумовуються і при досягненні порогового рівня деполяризації спричинюють появу ПД й відповідну рефлекторну реакцію. Велика кількість рефлексів вищих тварин і людини в природних умовах здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхання, кашлю, чухання тощо).
4. Трансформація ритму збудження. Частота імпульсів, які нервові центри надсилають до виконавчих органів, певною мірою визначається силою і частотою подразнення рецепторів. Однак зазвичай збудження, яке надходить до нервового центру і виходить з нього, має іншу частоту: нервові центри здатні змінювати ритм імпульсів, що надходять.
Навіть у разі поодинокого подразнення аферентного нерва рефлекторне скорочення м'язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають па поодиноке подразнення тривалим розрядом. Це явище називають мультиплікацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може полягати у зменшенні частоти імпульсів порівняно з частотою подразнення, тобто виникає явище порідшання ритму. Так, поодинокі нейрони ссавців відповідають на подразнювальні імпульси власним ритмом активності не вищим за 60 за 1 с.
Нервові клітини, що певний час перебували у неактивному стані й тому мали відносно невисоку лабільність, не здатні спочатку відповідати на часті подразнення відповідним ритмом, вони починають поступово залучатися до роботи. Так виникає явище " засвоєння ритму" (О. О. Ухтомський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом периферичних подразнень, так і в процесі здійснення міжцентральних зв'язків. Унаслідок підвищення лабільності одних нейронів і зниження інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.
5. Післядія збудження — це продовження рефлекторної відповіді після припинення подразнення. Вона залежить від сили подразнення і функціонального стану нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона зумовлена тим, що після припинення подразнення, особливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишається деполяризованою, отже, здатною генерувати імпульси. З другого боку, післядія пов'язана з рухом імпульсів по замкнених ланцюгах нейронів (реверберація імпульсів), унаслідок чого тривалий час підтримується висока збудливість нервового центру.
Післядія збудження нервового центру може зберігатися у вигляді слідів і після закінчення збудження. Тривалість збереження цих слідів різна — від кількох секунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.
6. Тонус нервових центрів — це стале незначне збудження нейронів нервового центру, у створенні й підтриманні якого беруть участь аферентні імпульси, що надходять від периферичних рецепторів до ЦНС, а також різні гуморальні подразники (СО2, гормони тощо). Тому з нервових центрів па периферію до певних органів і тканин постійно надходять розряди нервових імпульсів. Така низькочастотна імпульсація зумовлює тонус тих скелетних м'язів, які підтримують положення тіла, тонус гладких м'язів порожнистих внутрішніх органів тощо.
7. Домінанта. Принцип домінанти (лат. dominans — панівний) був сформульований О. О. Ухтомським як загальний принцип функцій нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати домінуючі осередки збудження, які підкоряють собі роботу інших нервових центрів. Цього висновку О. О. Ухтомський дійшов, аналізуючи поведінку тварин і людей у різних життєвих обставинах, а також на підставі експериментів на тваринах. Наведемо приклад одного з таких експериментів.
Якщо у тварини з наповненим сечовим міхуром подразнювати руховий центр кори великого мозку, що викликає згинальний рефлекс, то виникає не згинальний рефлекс, а рефлекторне сечовипускання. Чому? Тому що збудливість центру сечовипускання була такою високою, що він став домінантним (провідним), тобто його нервові клітини почали реагувати й па сторонні подразники, збудження від яких поширювалося в корі великого мозку.
У природних умовах існування організмів домінанта може охоплювати цілі системи рефлексів. Може виникати харчова, захисна, статева та інші домінанти. Домінантний осередок має підвищену збудливість, стійкість збудження і здатність до його сумації, а також певну післядію збудження.
ЛІТЕРАТУРА
1. Физиология человека: Учебн. для ин-тов физ.культ./Под ред. Н.В. Зимкина/.-М: ФиС, 1975. – 496 с.
2. Кучеров І.С., Шабатура М.Н., Давиденко І.М. Фізіологія людини: Навчальний посібник для студентів факультетів фіз. виховання пед. ін-тів.- Київ: Вища школа. 1981.-408 с.
3. Фомин Н.А. Физиология человека: Учебное пособие для студентов фак. физ.воспитания пед. инс-тов.- М.: Просвещение, 1982. – 320 с.
4. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник.- М.: Терра-Спорт, Олимпия-Пресс, 2001.- 520 с.
