После приема пищи концентрация глюкозы в крови повышается до 8 Мм/л.
Если концентрация глюкозы в крови будет >8,9, то глюкоза начнет фильтроваться в мочу и станет ее патологическим признаком.
Таким образом, 8,9 Мм/л – почечный порог.
Концентрация глюкозы в крови у здорового человека в течение 1,5-2 часов возвращается к норме, т.к. действует гормон поджелудочной железы – инсулин. Он секретируется в ответ на повышение концентрации глюкозы в крови и понижает ее до нормы.
Инсулин действует 2 путями:
 |
1) активирует ГЛЮТ-4 в инсулин-зависимых тканях
ГЛЮТ-4 в неактивном виде (в отсутствии инсулина) находится в цитоплазме.
А) Под действием инсулина он подходит к мембране, встраивается в нее
Б) и переносит глюкозу из крови в инсулин-зависимые ткани.
2) активирует процессы в тканях, направленные на использование глюкозы.
Основная реакция, которую активирует инсулин – фосфорилирование глюкозы.
Глюкоза → Глюкоза-6Ф
Глюкоза-6Ф не может выйти из клеток в кровь и используется ими.
Следовательно, основное вещество, используемое клетками – не глюкоза, а глюкоза-6Ф.
 |
В зависимости от состояния организма (сытый/голодный, покой/физическая нагрузка) могут протекать процессы:
1. Гликогенез = синтез гликогена – активируется после приема пищи, запасается избыток глюкозы (в состоянии покоя).
2. Гликогенолиз = распад гликогена =– происходит в печени между приемами пищи, когда глюкозы в крови мало.
3. Гликолиз = распад глюкозы – обеспечивает энергией организм (во время работы).
4. Глюконеогенез = синтез глюкозы заново – при длительном голодании и длительной физической нагрузке.
5. Пентозофосфатный путь (ПФП) – для синтеза гормонов, нуклеотидов и нуклеиновых кислот, коферментов, обезвреживания токсичных форм кислорода.
Синтез и распад гликогена
Гликоген запасается в печени (6% от массы печени) -120 г, и мышцах (1% от массы мышц).
В печени распад и синтез гликогена направлены на поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.
В мышцах – на обеспечение энергией только мышц.
Синтез гликогена активируется инсулином.
Распад синтезируется в печени – глюкагоном и адреналином,
в мышцах – только адреналином.
Гликоген запасается в виде гранул (чтобы не повышалось осмотическое давление в клетках).
На синтез гликогена требуется 2 АТФ.
Распад гликогена активируется между приемами пищи, при длительной физической нагрузке или длительном голодании, когда концентрация глюкозы в крови понижена.
Выделяется глюкагон и активирует гликогенфосфорилазу.
В мышцах синтез гликогена идет точно так же, а распад идет только до глюкозы-6Ф (нет фермента, дефосфорилирующего глюкозу – глюкоза-6-фосфатаза).
Глюкоза-6Ф остается в мышцах, используется как источник энергии.
Активируется процесс только адреналином.
Гликолиз
Гликолиз – специфический путь катаболизма глюкозы до ПВК.
Имеет энергетическую значимость (обеспечивает 70% потребления энергии).
Локализация – в цитоплазме клеток всех органов.
Сущность: Линейный дихотомический процесс
Все промежуточные продукты гликолиза – в фосфорилированной форме.
Донор фосфора - АТФ.
В процессе – 10 реакций и 2 этапа:
1 – до образования двух триоз (ДАФ, ГАФ), затрачивается 2 АТФ на фосфорилирование в 1 и 3 реакциях.
2 – период ОВ-реакций, т.к. есть одна реакция окисления, за счет которой будет синтезироваться АТФ путем окислительного фосфорилирования (реакция №6).
В 7 и 10 реакциях синтезируется 2 АТФ путем субстратного фосфорилирования.
1, 3, 10 реакции – необратимые, и являются регуляторными.
Регуляторный фермент – фермент 3 реакции – фосфофруктокиназа (ФФК) – аллостерический, определяет скорость гликолиза.
Энергетический выход гликолиза – 6 (8) АТФ.
Образованное ПВК поступает в ОПК (ОДПВК и ЦТК).
Т.к. из глюкозы получается 2 триозы (ДАФ, ГАФ), то ДАФ → ГАФ и второй этап проходит еще раз.
Т.е. при расщеплении 1 глюкозы первая стадия проходит один раз, а вторая – два.
Следовательно, гликолиз – первый этап полного окисления глюкозы до СО2 и Н2О.
 |
|
Подсчет энергии (суммарный выход гликолиза):
∑Е=ЕSф + EОф = 4 + 4 (6) = 8 (10) – 2 (на первом этапе) = 6 (8) АТФ
ЕSф – субстратное фосфорилирование (7 и 10 реакции) – 2 АТФ.
Т.к. 2 этап проходит дважды, то 2х2=4 АТФ.
EОф – окислительное фосфорилирование –за счет 6 реакции.
Если бы она протекала в митохондрии, то 2Н поступали бы в ЦПЭ на первом этапе (НАДН-ДГ). Но она протекает в цитоплазме, и поэтому нужно перенести 2Н из цитоплазмы в митохондрии.
Для этого существуют челночные механизмы переноса водорода из цитоплазмы в митохондрии:
1) Глицеротрифосфатный – выделяется 2 АТФ – действует в мышцах и печени
2) Малатаспартатный – выделяется 3 АТФ – в печени, почках и сердце (включает реакции трансаминирования)
Глицеротрифосфатный челночный механизм:
1) 2Н от НАДН+Н+ в цитоплазме переносятся на ДАФ. Образуется ГТФ (глицеролтрифосфат).
2) ГТФ поступает в митохондрию.
3) Там окисляется ФАД-зависимой ГТФ-ДГ (-дегидрогеназой).
4) Образовавшийся ДАФ возвращается в цитоплазму и используется повторно.
5) А водород от ФАД∙Н2 в митохондрии поступает в ЦПЭ на Q10.
Следовательно, за 6 реакцию при помощи этого механизма синтезируется 2 АТФ.
Т.к. 2 этап проходит дважды, то за 6 реакцию выделяется 2х2 АТФ (или 2х3 АТФ при использовании второго механизма).
Подсчет энергии полного окисления глюкозы:
 |
ВСЕГО: 6 (8) (гликолиз) + 2х3 (ОДПВК) + 2х12 (ЦТК) = 36 (38) АТФ
В некоторых клетках (эритроциты, опухолевые клетки, кардиомиоциты при гипоксии) и органах (мышцы при интенсивной кратковременной работе) ПВК превращается не в ацетил-КоА, а восстанавливается до лактата (неправильно – анаэробный гликолиз).
При этом энергетический выход составляет 2 АТФ (только субстратное фосфорилирование).
 |
∑Е = 2х2 = 4 – 2 (на первом этапе) = 2 АТФ
За счет 6 реакции не считается, т.к. кофермент используется в 11 реакции.
