Окислительное декарбоксилирование ПВК

ОДПВК – ферментативный процесс превращения ПВК в ацетил-КоА.

 

Общая характеристика:

1) Протекает в митохондриях

2) Под действием мультиферментного комплекса, связанного с внутренней мембраной

3) С участием трех ферментов

Е1 – пируватдекарбоксилаза

Е2 – дигидролипоилацетилтрансфераза (ацетилтрансфераза дигидролипоевой кислоты)

Е3 – дигидролипоилдгидрогеназа

4) Участвуют 5 коферментов (следовательно, 5 витаминов)

Кофермент	Витамин
ЛК (липоевая кислота)	ЛК (липоевая кислота)
ТДФ (тиаминдифосфат)	В1 (тиамин)
ФАД	В2 (рибофлавин)
НАД+	РР (никотиновая кислота)
HS-KoA (кофермент А)	Пантотеновая кислота

5) Особенность: 3 фермента очень прочно связаны с коферментами и представляют собой сложные белки

Е1 связан с ТДФ, Е2 – с ЛК, Е3 – с ФАД

Комплекс трех ферментов = ПДК (пируватдегидрогеназный комплекс).

Все 3 фермента функционируют вместе, а ЛК-Е2 может перемещаться к АЦ Е1 и Е3, поэтому промежуточные продукты не поступают в матрикс.

Схема ПДК:

 

 

ОДПВК – циклический процесс. Проходит следующие этапы:

1) С участием двух субстратов (ПВК и ЛК-Е2)

Под действием Е1 с участие ТДФ от ПВК отщепляется СО₂, а ацетильный остаток (СН₃СО-) переносится на ЛК-Е2.

Образуется ацетиллипоат-Е2

2) Катализируется Е2

Протекает с участием кофермента А (т.е. Е2 будет превращать свой собственный кофермент).

Под действием Е2 ацетильный остаток от ЛП переносится на КоА.

Образуется дигидролипоат-Е2 и ацетил-КоА.

3) Под действием Е3 происходит окисление дигидролипоевой кислоты с участием ФАД (промежуточный переносчик Н) и НАД⁺.

В результате ПДК приходит в исходное состояние.

 

 

ЦТК

ЦТК = цикл лимонной кислоты = цитратный цикл = цикл Кребса – открыт в 1937 г.

ЦТК – общий конечный путь катаболизма Б, Ж, У.

Функции ЦТК:

· общий конечный путь катаболизма Б, Ж, У

· основной, но не единственный поставщик атомов Н в ЦПЭ

· анаболическая функция (синтетическая) – из промежуточных продуктов образуются аминокислоты, глюкоза, гем.

Протекает в матриксе митохондрий.

Все ферменты функционируют в матриксе, кроме сукцинатдегидрогеназы (связан с внутренней мембраной митохондрии).

Существует 3 регуляторных реакции, т.е. регуляторных фермента:

· цитратсинтаза

· изоцитратдегидрогеназа (самая медленная реакция, определяет скорость)

· α-Кетоглутаратдегидрогеназный комплекс (похож на ПДК)

В цикле 8 реакций, 4 из них – реакции окисления (ферменты – дегидрогеназы, использующие НАД⁺ и ФАД).

В цикл вступает двухуглеродная молекула ацетил-КоА, соединяющаяся с четырехуглеродным оксалоацетатом (ЩУК). Образуется шестиуглеродный цитрат.

Далее – 4 реакции оксиления и 2 реакции декарбоксилирования.

И оксалоацетат регенерирует.

 

Таким образом, в результате 4 реакций окисления в ЦТК и одной в ОДПВК отщепляются атомы Н (8 в ЦТК и 2 в ОДПВК). Эти Н поступают в ЦПЭ, где утилизируются с образованием конечного продукта – воды (метаболическая вода 400-500 мл).