Статические ощущения
Показания о состоянии нашего тела в пространстве, его позы, его пассивных и активных движений, равно как и движений отдельных его частей относительно друг друга, дают многообразные ощущения по преимуществу от внутренних органов, от мышечной системы и суставных поверхностей и отчасти от кожи.
В оценке положения тела в пространстве решающая роль принадлежит глубокой чувствительности. Основным органом для регулирования положения тела в пространстве является лабиринтный аппарат, а именно его вестибулярный аппарат — преддверие и полукружные каналы. Лабиринт сигнализирует положение головы в пространстве, в связи с чем происходит перераспределение тонуса мускулатуры. Целая серия экспериментальных головокружений от вращения, от действия на лабиринтный аппарат тепла, холода, действия гальванического тока показывает, насколько решающую роль играет лабиринтный аппарат в этих состояниях.
Центральным органом, регулирующим сохранение равновесия тела в пространстве, служит преддверие лабиринта — вестибулярный аппарат, иннервируемый вестибулярным нервом, который передаёт раздражения от расположенных в лабиринте статоцистов.
Высшим контролирующим органом равновесия является мозжечок, с которым связан соответствующими путями вестибулярный аппарат.
В то время как вестибулярный аппарат служит для определения и регулирования положения по отношению к вертикали, для определения вращательного и ускоренного поступательного движения собственного тела служат полукружные каналы.
Кинестетические ощущения
Ощущения движения отдельных частей тела — кинестетические ощущения вызываются возбуждениями, поступающими от проприоцепторов, расположенных в суставах, связках и мышцах. [Так как подавляющее большинство проприоцептивных импульсов не осознаётся, то И. М. Сеченов назвал — очень удачно — мышечное чувство «тёмным».]Благодаря кинестетическим ощущениям человек и с закрытыми глазами может определить положение и движение своих членов. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему от проприоцепторов вследствие изменений, происходящих при движении в мышцах, вызывают рефлекторные реакции и играют существенную роль в мышечном тонусе и координации движений. Всякое выполняемое нами движение контролируется центростремительными импульсами с проприоцепторов. Выпадение проприоцептивных раздражений влечёт за собой поэтому более или менее значительное расстройство координации движений. Отчасти это нарушение координации может коррегироваться зрением. Кинестезия вообще находится в тесном взаимодействии с зрением. С одной стороны, зрительная оценка расстояний вырабатывается под контролем кинестетических ощущений; с другой стороны, вырабатывающиеся у нас в опыте, на практике зрительно-двигательные координации играют очень существенную роль в наших движениях, выполняемых под контролем зрения. В соединении с зрением, осязанием и т. д. кинестетические ощущения играют существенную роль в выработке у нас пространственных восприятий и представлений.
Роль мышечного чувства в воспитании зрения, слуха и других чувств была подмечена одним из первых выдающимся русским физиологом И. М. Сеченовым. В ряде работ и особенно в своей известной статье «Элементы мысли» Сеченов показал, что пространственное видение, глазомер осуществляются, во-первых, с помощью проприоцепторов глазных мышц, во-вторых, путём многократного сочетания оценки расстояний глазами и руками или ногами. По мнению Сеченова, мышца является анализатором не только пространства, но и времени: «Близь, даль и высота предметов, пути и скорости их движений — всё это продукты мышечного чувства... Являясь в периодических движениях дробным, то же мышечное чувство становится измерителем или дробным анализатором пространства и времени». [И. М. Сеченов, Элементы мысли. СПб., 1898. С. 187]
Кинестетические ощущения всегда в той или иной мере участвуют в выработке навыков. Существенной стороной автоматизации движений является переход контроля над их выполнением с экстеро- к проприоцепторам. Такой переход может иметь место, когда, например, пианист, выучив музыкальное произведение, перестаёт руководствоваться зрительным восприятием нот и клавиатуры, доверяясь искусству своей руки.
Кожная чувствительность
Кожная чувствительность подразделяется классической физиологией органов чувств на четыре различных вида. Обычно различают рецепции: 1) боли, 2) тепла, 3) холода и 4) прикосновения (и давления). Предполагается, что каждый из этих четырёх видов чувствительности располагает и специфическими рецепторами и особой афферентной системой.
Анатомический анализ показывает, что на поверхности кожи имеется множество различных периферических рецепторных образований различной формы, как-то: тельца Мейснера, Пачинни, Руффини, колбочки Краузе и др. Предполагают, что пачинниевы тельца раздражаются прикосновением (давлением); колбочки Краузе — температурными изменениями (холод); мейснеровы тельца, имеющиеся только у человека и обезьян, по одним предположениям являются непосредственно рецепторами поверхностного прикосновения, по другим — лишь сенсибилизаторами, повышающими чувствительность к слабым давлениям в участках, лишённых волос.
Приходится констатировать, что действительно точной связи между видами кожной чувствительности, различными по качеству действующих на них раздражителей и возникающих в результате этого воздействия ощущений, с одной стороны, и определёнными периферическими аппаратами — с другой, установить пока не удалось.
Разнообразие воспринимающих нервных аппаратов на периферии продолжается таким же, если не бОльшим, разнообразием проводящих нервных путей, несущих чувствительность от периферии к центру. Нервный ствол, составляющий тот или иной периферический нерв, содержит чувствующие и двигательные нервные волокна, идущие к эффекторному аппарату. Перед спинным мозгом чувствующие и двигательные волокна разделяются; все двигательные волокна составляют переднюю пару корешков спинного мозга, а чувствующие — пару задних корешков. Передние корешки выходят из спинного мозга, беря своё начало в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, и идут на периферию, составляя общий нервный ствол с чувствующими волокнами; чувствующие же волокна берут своё начало от вышепереименованных концевых чувствующих аппаратов и идут к спинному мозгу, проходят через задний спинномозговой узел. В этом спинномозговом узле чувствующие волокна, идущие с периферии, имеют как бы первую переключательную подстанцию, от которой начинаются новые чувствующие системы, составляющие задние корешки и вступающие в спинной мозг через задние столбы спинного мозга. При этом одни чувствующие волокна вступают в заднюю треть спинного мозга и образуют голлевский и бурдаховский пути (по имени авторов, их описавших); входя в спинной мозг, они делятся на восходящие и нисходящие ветви, которые дают коллатерали к различным нервным клеткам спинного мозга. Нисходящие волокна обычно оканчиваются в том же сегменте, а восходящие поднимаются до продолговатого мозга, где они заканчиваются в ядрах, от которых идут нейроны второго порядка до зрительного бугра.
Пути Голля и Бурдаха проводят с периферии к центру глубокую чувствительность, т. е. мышечное и вибрационное чувство и чувство прикосновения (тактильное).
Помимо этих путей, в боковых столбах спинного мозга залегают следующие проводящие системы: пучок Флексига, или прямой мозжечковый путь, который берёт начало от клеток кларковских столбов и на своей стороне идёт по всему длиннику спинного мозга и вступает в мозжечок. Пучок Флексига совместно с пучком Говерса обеспечивает всю сигнализацию к органу равновесия о статико-динамическом положении организма во внешней среде.
От нервных клеток задних рогов спинного мозга берёт начало ещё один путь, весьма важный в функциональном отношении. Начинаясь от клеток задних рогов, являющихся как бы второй переключательной подстанцией, и проходя вдоль спинного мозга и ствола, он вступает в зрительный бугор. Этот спинно-таламический путь передаёт с периферии болевую и температурную (холод и тепло) и отчасти тактильную чувствительность.
Электрофизиологический анализ рецепторных систем кожной чувствительности (Эдриан) установил, что импульс, возникающий при нанесении тактильного раздражения, отличается большой частотой (до 200 м в сек.), быстрой проводимостью (до 80 м в сек.) и быстрым наступлением адаптации к раздражителю. Термические раздражения (холод, тепло) и средней силы давление рождают импульсы меньшей частоты и более медленного проведения. Раздражения же болевые рождают медленные импульсы (с частотой максимально 40 м в сек.) и с медленной проводимостью (порядка от 0,5 до 10 м).
А) Боль
Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует опасность для организма, являясь симптомом патологических процессов, которым он подвергается.
Болевая чувствительность распределена на поверхности кожи и во внутренних органах неравномерно. Имеются участки мало чувствительные к боли и другие — значительно более чувствительные. В среднем, по данным М. Фрея, на 1 кв. см приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи, таким образом, должно иметься около 900 тысяч болевых точек — больше, чем точек какого-либо другого вида чувствительности.
Новейшие экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным и что болевые ощущения являются результатом определённой, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя (Nafe).
Согласно господствующей теории М. Фрея, болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. А. Гольдшейдер и А. Пьерон это отрицают. Гольдшейдер признаёт единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, считая, что характер ощущения зависит от характера раздражения. Гуморальные факторы повышают болевую чувствительность. Влияние этих гуморальных факторов, а также и вегетативных вскрывают исследования Л. А. Орбели. [Л. А. Орбели, Боль и её физиологические эффекты, «Физиологический журнал СССР», т. XXI, вып. 5—6, М. 1936 (доклад «Труды XV Международного физиологического конгресса»).] По данным его исследований, боль представляется как сложное состояние организма, обусловленное взаимодействием многообразных нервных и гуморальных факторов.
Для болевой чувствительности характерна малая возбудимость. Импульсы, возникающие вслед за болевым раздражением, характеризуются медленностью проведения. Адаптация для болевых импульсов наступает очень медленно.
Психологически для боли наиболее характерен аффективный характер болевых ощущений. Недаром говорят об ощущении боли и о чувстве боли. Ощущение боли, как правило, связано с чувством неудовольствия или страдания.
Боль, далее, относительно плохо, неточно локализируется, она часто носит иррадиирующий, разлитой характер. Хорошо известно, как часто, например, при зубной боли и при болезненности внутренних органов больные допускают ошибки в локализации источника своих болевых ощущений.
В психологическом плане одни трактуют боль как специфическое ощущение, другие рассматривают её лишь как особенно острое проявление аффективного качества неприятного. Боль является несомненно аффективной реакцией, но связана с интенсивным раздражением лишь определённых сенсорных аппаратов. Есть, таким образом, основание говорить о специфическом ощущении боли, не растворяя его в аффективно-чувственном тоне неприятного; боль является вместе с тем ярким проявлением единства сенсорной и аффективной чувствительности. Болевое ощущение может заключать в единстве с аффективным и познавательный момент. Если при ожоге выступает лишь аффективный момент острой болевой чувствительности, то при уколе, когда болевой характер ощущения связан с осязательными моментами, в болевом ощущении в единстве с аффективной реакцией выступает и момент чувственного познания — дифференциации и локализации болевого раздражения.
Вследствие относительно всё же разлитого, нечётко очерченного характера болевого ощущения (в силу которого Г. Хэд относил болевую чувствительность к низшей протопатической чувствительности) оно оказывается очень подвижным и поддающимся воздействию со стороны высших психических процессов, связанных с деятельностью коры, — представлений, направленности мыслей и т. д. Так, преувеличенное представление о силе ожидающего человека болевого раздражения способно заметно повысить болевую чувствительность. Об этом свидетельствуют наблюдения как в житейских, так и в экспериментальных ситуациях. [З. М. Беркенблит, Динамика болевых ощущений и представления о боли, «Труды Государственного института по изучению мозга им. В. М. Бехтерева», под ред. В. П. Осипова, т. XIII, 1940. А. Н. Давыдова, К психологическому исследованию боли (там же).] Это воздействие представлений явно зависит от личностных особенностей: у людей боязливых, малодушных, невыносливых она будет особенно велика.
В жизни приходится часто наблюдать, как у человека, сосредоточенного на своих болевых ощущениях, они, чудовищно разрастаясь, становятся, по-видимому, совершенно нестерпимыми, и наряду с этим — как человек, жалующийся на мучительнейшие боли, включившись в интересный и важный для него разговор, занявшись увлекающим его делом, забывает о боли, почти переставая её чувствовать. Болевая чувствительность, очевидно, тоже поддаётся корковой регуляции. В силу этого высшие сознательные процессы могут, по-видимому, как бы то «гиперэстезировать», то «анэстезировать» болевую чувствительность человека. Люди, переносившие мучения инквизиции и всяческие пытки во имя своих убеждений, были прежде всего мужественными людьми, которые, и испытывая величайшие муки, находили в себе силу не поддаваться им, а действовать, подчиняясь другим, более для них существенным и глубоким, мотивам; но при этом сами эти мотивы, возможно, делали их менее чувствительными к болевым раздражениям.
Б) Температурные ощущения
Температурная (термическая) чувствительность даёт нам ощущения тепла и холода. Температурная чувствительность имеет большое значение для рефлекторной регуляции температуры тела.
Поддерживаемое посредством этой рефлекторной теплорегуляции относительное постоянство внутренней температуры тела, появляющееся на эволюционной лестнице у птиц и млекопитающих, является крупным по своему биологическому значению приобретением, обеспечивающим относительную независимость по отношению к температурным изменениям окружающей среды.
Традиционная классическая физиология органов чувств (основы которой заложили М. Бликс и М. Фрей) рассматривает чувствительность к теплу ихолоду как два разных и независимых вида чувствительности, каждый из которых имеет свои периферические рецепторные аппараты. Анатомическими органами ощущения холода считают колбы Краузе, а тепла — руффиниевы тельца. Однако это лишь гипотеза.
При раздражении холодовых точек неадекватным раздражителем, например горячим остриём, они дают холодовое ощущение. Это так называемое «парадоксальное ощущение холода». Недавно в лаборатории К. М. Быкова было получено (А. А. Роговым) и парадоксальное ощущение тепла от холодового раздражителя.
Некоторые авторы полагают, что ощущение горячего является следствием сложного взаимоотношения между одновременным ощущением тепла и холода, ввиду того что на местах, где отсутствуют точки холода, горячие предметы вызывают только ощущение тепла (а иногда ещё боли), но никакого ощущения жара; наоборот, там, где отсутствуют точки тепла, ощущение сильного теплового раздражения даёт только ощущение холода. Традиционная концепция фиксированных чувствующих точек, на которой строится обычно учение об ощущениях тепла и холода (и о всей кожной чувствительности), подверглась в последнее время серьёзной экспериментальной критике. Данные новейших исследований говорят в пользу того, что не существует раз и навсегда твёрдо фиксированных отдельных точек тепла и холода (а также давления и боли), поскольку, как оказалось, количество этих точек изменяется в зависимости от интенсивности раздражителя. Этим объясняется тот факт, что различные исследования находят различное количество чувствительных точек на тех же участках кожи. Оказалось далее, что в зависимости от интенсивности раздражителя и структурного отношения раздражителя к воспринимающему аппарату изменяется не только количество чувствительных точек, но и качество получающегося ощущения: ощущение тепла сменяется ощущением боли, ощущение давления переходит в ощущение тепла и т. д. (Nafe).
Существенную роль в термических ощущениях играет способность кожи довольно быстро адаптироваться к разным температурам, причём разные части кожи имеют разную скорость адаптации.
Субъективным термическим нулём, который не даёт никаких температурных ощущений, являются средние температуры, приблизительно равные температуре кожи. Более высокая температура объекта даёт нам ощущение тепла, более низкая — холода. Термические ощущения вызываются различием в температуре или термическим обменом, который устанавливается между органом и внешним объектом. Чем активнее и быстрее совершается тепловой обмен, тем более интенсивное ощущение он вызывает. Поэтому и при равной температуре хороший проводник (например металл) покажется более холодным или тёплым, чем плохой проводник (например шерсть). Поскольку каждое тело имеет определённую проводимость, характеризующую специфические свойства его поверхности, термическая чувствительность приобретает специфическое познавательное значение: при осязании она играет значительную роль в распознавании вещей, к которым мы прикасаемся.
Термическая чувствительность связана, как уже указано, с теплорегуляцией. Возникшая впервые у птиц и млекопитающих и сохраняющаяся у человека автоматическая регуляция внутренней температуры тела, относительно независимой от среды, дополняется у него способностью создавать искусственную среду — отопляемые и охлаждаемые жилища, в которых поддерживается наиболее благоприятная для человеческого организма температура. Эта способность к двойной регуляции температуры — внутренней и внешней — имеет существенное значение, потому что температурные условия, отражаемые в термической чувствительности, влияют на общую активность человека, на его работоспособность.
