Бобры ведут семейный образ жизни с ярко выраженной территориальностью в освоении пространства. Каждая семья имеет свой участок обитания. Структура участка, занимаемого семьей, довольно сложна. Она обычно состоит из жилища (хатка, гнездовая нора, полухатка), нескольких убежищ, расположенных по всей семейной территории, летних временных убежищ или мест отдыха, сети троп и системы «гидротехнических» сооружений (плотин и каналов). Размеры участков зависят от числа животных в семье, продолжительности ее обитания на одном месте, но главным образом от запасов корма и распределения его в пределах семейной территории (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007; Завьялов и др., 2010).
Кормовой участок бобры осваивают неравномерно. Наибольшее количество деревьев животные обычно валят на небольшом отрезке берега в так называемой «зоне наибольшей активности», которая, как правило, находится вблизи жилища. По мере истощения корма в этой зоне бобры уходят за ним все дальше от жилья, осваивая до 1,5 – 2 и даже 3 км берега, обычно вверх по течению (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
В начале формирования поселения бобры знакомятся с территорией, предпринимают «разведывательные рейды», и оставляют следы занятости ее в виде погрызов, вылазов, но главное – так называемых «пахучих холмиков». Маркировочное поведение бобров и его функции во взаимоотношениях животных всегда привлекало внимание исследователей. В частности, установлено, что число запаховых меток увеличивается близ границ территории семьи, а также то, что интенсивность мечения территории значительно выше от хатки вверх по течению, чем вниз от жилища (Rosell et. Al., 1998, см: Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007; Емельянов, 2010¹; Емельянов, ).
Интенсивность мечения территории в течение года изменяется. Наиболее активно животные метят участок в начале лета, что очевидно связано с охраной территории семьей, имеющей в это время потомство и занятой его выращиванием. Заметно возрастает маркировочная деятельность также осенью, что совпадает с ростом активности животных, связанной с началом зимних заготовок корма при одновременном сокращении размера территории, осваиваемой семьей (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007; Емельянов, 2010¹; Емельянов, ; Чернова, Емельянов, 2010). Бобры в это время метят главным образом ту часть территории, где сосредоточена основная кормозапасающая деятельность семьи (Кудряшов, 1975, см: Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007). Следующее увеличение активности мечения начинается по мере приближения сезона размножения, достигая максимума в феврале (Rosell, Bergan, 2000, см: Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007; Емельянов, 2010¹; Емельянов, ; Чернова, Емельянов, 2010). Многочисленные метки сигнализируют о занятости территории, предотвращая тем самым агонистическое поведение и столкновение животных, ведущее к стрессовому состоянию участников конфликтов.
Участок семьи не только маркируется, но и активно охраняется от вторжения соседей или пришельцев, каковыми могут быть и молодые, расселяющиеся животные, и одиночные, потерявшие пару и странствующие звери. О строгости охраны участка свидетельствуют многочисленные следы покусов на теле бобров, особенно бобров-одиночек, а также шрамы на шкурах и хвостах зверей, добытых в процессе промысла (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007). Молодые звери, живущие в семье, имеют шрамов на шкурах в три раза меньше, чем самостоятельный молодняк (Кудряшов, 1975, цит. по: Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007). Случается, что защита участка заканчивается смертью пришельца. Гибель зверей от покусов вдвое превосходит таковую от нападения хищников (Жарков, 1969, см: Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
Жизнь бобровой семьи на участке продолжается почти до полного истощения древесно-веточных кормов. Повторное заселение участков бобрами происходит только после возобновления на них древесно-кустарниковой растительности, что зависит от условий произрастания и видов возобновляющихся растений (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
Речные бобры – животные с хорошо выраженным циклом сезонной активности. Один ее максимум приходится на осень, он начинается обычно в середине сентября и продолжается до середины ноября, то есть до самого ледостава. Вместе с тем ремонтными работами животные занимаются в течение и весны, и лета. Это особенно заметно в поселениях с молодняком и служит одним из опознавательных признаков наличия приплода в бобровой семье. Летом встречаются и вновь строящиеся плотины, которые часто принадлежат отселившимся молодым животным, что подтверждается размерами следов от резцов бобров на деревьях и кустах и следов их лап на грязевых участках берега (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Носова, Беляченко, 2006; Собанский, 2006; Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
Большая часть зимней жизни бобров проходит подо льдом, в этот период звери малоподвижны и выходы их на поверхность явление довольно редкое, за исключением зверей, живущих на малых водотоках, а также одиночных зверей, зимующих иногда в совершенно неподходящих условиях – в пожарных карьерах, в придорожных выемках грунта, пересохших ручьях. Как правило, выходы звери совершают в оттепели и небольшие до – 10 морозы. В холодную погоду при температуре воздуха – 20 и ниже они на поверхности не появляются.
Заметное увеличение подвижности (второй пик активности животных) регистрируется в конце зимы – начале весны и соответствует гону животных. В это время учащаются выходы бобров на поверхность, увеличивается время пребывания их на льду и берегах водоемов, иногда встречаются переходы по льду протяженностью до километра. Там, где обычны весенние паводки, бобрам приходится значительную часть времени проводить во временных логовах. После спада воды животные приступают к ремонту жилищ и плотин, активизация такой деятельности особенно заметна в поселениях с приплодом.
Летом бобры заняты выращиванием молодняка. В первый месяц после рождения бобрят самка не уходит далеко от жилья, годовики также держатся поблизости от жилища, участвуют в заботе о потомстве и особенной активности не проявляют. Многие из двухлетних зверей в конце лета отселяются, и если удается, формируют пары. Иногда некоторые двухлетки остаются зимовать с семьей, это бывают даже молодые самцы, ставшие половозрелыми (Носова, Беляченко, 2006; Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
В безледный период в пределах суток бобры активны большей частью вечером, с 19 до 22 часов и ранним утром – с 5 – 6 до 8 – 9 часов (Кучин, 1991; Носова, Беляченко, 2006; Собанский, 2006; Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007). Однако в местах, редко посещаемых людьми, можно встретить плавающего бобра и днем. Сходное поведение можно наблюдать в поселениях, разместившихся в пределах городской территории с почти постоянным присутствием людей в пределах обитания бобровой семьи. Вероятность увидеть днем бобров, плавающих, подгрызающих деревья, сплавляющих корм к складу, ремонтирующих плотины или жилища возрастает с наступлением осени, то есть в период подготовки к зиме (Носова, Беляченко, 2006; Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
В местах, где бобров часто беспокоят люди, звери ведут себя осторожно и скрытно, и при приближении человека спешат спрятаться в норе или хатке. Это, однако, не относится к зверям, живущим в непосредственной близости к человеку. Бобры, обитающие в пределах средних и даже крупных населенных пунктов, ведут себя так, будто их ничто не беспокоит, даже грохот металла, сопровождающий погрузку или разгрузку металлических конструкций, проезжающие автомашины, работающие пневмоустановки и прочее. Только целенаправленное приближение человека к животным на дистанцию 5 – 7 м заставляет их искать спасение в воде (Данилов, Каньшиев, Фёдоров, 2007).
Места обитания
Речные бобры неприхотливы. Они уживаются за полярным кругом и в областях с субтропическим климатом – важно лишь наличие подходящих водоемов (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
Бобры в основном поселяются по берегам медленно текущих лесных рек, стариц и озер (Жизнь животных, 1971; Кучин, 1991; http://zoomet.ru).
Важно наличие у водоема обильной пойменной растительности, как древесной из мягких лиственных пород (осина, тополь, береза), так и кустарниковой (ива, смородина и др.), а также водной (кувшинка, кубышка, рдест) и прибрежной травянистой растительности (камыш, рогоз, осока, тростник), входящей в рацион бобра (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Жизнь животных, 1971; Собанский, 2006).
Быстрые горные реки с высокими бурными паводками малопригодны для этих животных, хотя селятся они иногда и на таких речках (Собанский, 2006). Также избегают очень широких рек (Жизнь животных, 1971), однако при наличии обильной пищи все же селятся на крупных, даже судоходных реках (Колосов, Лавров, Наумов, 1961). Непригодны для бобров и мелководные водоемы, промерзающие зимой до дна (Собанский, 2006). Еще бобры могут селиться на прудах, в канавах, в торфяных карьерах и среди болот. Пруды эти звери способны образовывать для себя и сами, перегораживая плотинами речушки и ручейки, а подчас и довольно солидные речки (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Собанский, 2006; Завьялов и др, 2010).
Если зверей не беспокоят, они живут в непосредственной близости, или даже на окраинах населенных пунктов (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
Строительная деятельность
Бобры строят различные виды сооружений: хатки, полухатки, норы, каналы, плотины и пр. Основным строительным материалом для построек бобров служат прутья, ветви и части нетолстых стволов (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
По характеру использования бобровые сооружения могут быть разделены на основные и вспомогательные. К основным относятся жилища, а к вспомогательным – плотины, каналы и временные убежища (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Самые примитивные бобровые сооружения – это временные убежища или логова. Они обычно устраиваются животными летом в густых прибрежных зарослях кустарников, и представляют собой либо небольшое углубление в земле, выстланное травой, либо отрытую в склоне берега нору без туннеля. Обычно такими убежищами пользуются годовики, живущие первые летние месяцы отдельно от родителей, а также двухлетние звери, оставившие семью. Временные логова иногда устраивают и взрослые одиночные животные при появлении на новом месте. Временные убежища бобров в северных регионах могут располагаться под корнями старых елей, растущих у самого уреза воды; в южных регионах подобные убежища устраиваются под коблами. Коблы – это верхние части корневых систем деревьев, обычно ольхи, крупных ив (ветлы), тополей, растущих у воды. Внутри кобла зверь делает камеру, выгрызая корневую систему (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Постоянные жилища бобров бывают двух типов – норы и хатки. Иногда встречаются и переходные формы – полухатки, как правило, их сооружение вызвано разрушением верхнего свода норы или подтоплением гнездовой камеры (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007; Алейников, 2010; http://zoomet.ru).
Конкретный тип жилища, которое соорудят себе бобры – хатка, полухатка, или нора – зависит от строения берега, величины сезонных колебаний уровня воды в водоеме, и деятельности человека (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007; Алейников, 2010).
Основным жилищем бобра является нора, в тех случаях, когда берег достаточно высок, прочен и крут. При этом входное отверстие всегда располагается значительно ниже уровня воды. Выход под воду находится на глубине около 50 см. Ходы норы разветвляются, образуя слепые отнорки или объемистые камеры. Ширина последних 80 – 100 см, высота 30 – 50 см. Общее протяжение ходов вместе с отнорками составляет от 8 до 25 м. Ближе к поверхности земли нора расширяется и представляет собой гнездовую камеру такого размера, чтобы в ней свободно размещалась вся семья. Дно камеры выстилают щепками, тонкими ветками, сухой травой и пр. Диаметр выходов из нор варьирует от 30 до 70 см и более. Обычно бывает несколько – от 2 до 7 выходов из жилища (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Там, где бобров часто беспокоят, они предпочитают норы.
Хатки строятся лишь в том случае, если бобры не имеют возможности выкопать нору (водоем с очень низкими берегами) или поселиться под коблом, например, в низинных и заболоченных участках. Высота домика, сооружаемого речными бобрами, в среднем 1,5 м, но может достигать 2,5 м. Диаметр основания от 3 до 12 м. Хатка – это сооружение конусовидной формы, сложенное из естественного опада, веток, обрубков сучьев и стволов тонких деревьев, срезанных бобрами, мха, травы, лесной ветоши; все эти строительные материалы облеплены и сцементированы илом и грязью (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Выход, независимо от типа жилища, всегда находится под водой. Если по какой-то причине выход норы обваливается близ уреза воды, животные прикрывают его ветвями, ветошью, илом, выстраивая своеобразный козырек, защищающий нору на суше и плавно уходящий в воду. Так получается полухатка (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007; Алейников, 2010).
Если хатка располагается на берегу, а не на островке или сплавине посреди бобрового пруда, то она зачастую окружена обводным каналом, и один или два выхода из жилища открываются в этот канал. Ширина таких обводных каналов от 0,7 до 1 метра, а глубина достигает полутора метров (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Плотины бобр сооружает в пересыхающих или мелеющих водоемах, ниже по течению мест заготовок пищи и расположения жилища. В результате возведения плотины уровень воды повышается, что обеспечивает животным выход из жилища под воду. Благодаря плотинам, водоемы, до того почти непригодные для жизни бобров, заметно преобразуются, становясь полноводными прудами. Размеры плотины зависят от ширины русла и глубины водоема в месте ее возведения (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Скалон, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007; Завьялов и др, 2010). Строятся плотины в основном в период наибольшего спада воды, то есть к концу лета – началу осени, когда скорость течения и напор воды минимальны. Древесные обрубки и ветви укладываются комлем вверх по течению (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
Частые переходы бобров из одного водоема в другой по сырым понижениям приводит к тому, что такие места все более углубляются, а места выходов все глубже вдаются в берега. В дальнейшем звери активно подрывают берега, увеличивая длину этих канав. Если водоемы расположены поблизости, то такие канавы скоро соединяются, образуя канал. Проложенный канал бобры углубляют и расширяют, подкапывая стенки и выталкивая грунт на его края. Каналы необходимы бобрам, чтобы скрытно переходить из одного водоема в другой, переходить к местам жировок, для транспортировки кормов и строительных материалов. Ширина большинства каналов обычно 40–80 см. Протяженность чаще не превышает 20 м, но может достигать и нескольких сотен метров. Глубина – до 1 м. Иногда канал перегораживается плотинами, отчего получается ступенчатый уровень воды (Колосов, Лавров, Наумов, 1961). В некоторых местах звери прокладывают целую сеть троп и каналов (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Под термином «бобровое поселение» понимается участок угодий, занятый семьей бобров, парой или одиночным зверем (Хлебович, 1947, см: Панкова, Панков, 2010).
В зависимости от особенностей водотока и его долины выделяют два типа поселений: русловые и прудовые. Русловые поселения образованы на каналах и малых реках с высокими (удобными для рытья нор) берегами и глубоко врезанным относительно днища долины руслом (до 1,5 м). Их отличительная черта – отсутствие прудов. Длина плотин не превышает ширину русла. Уровень воды поднимается вровень с днищем долины, подтапливая ее. В таких поселениях во множестве встречаются бобровые каналы, прорываемые от русла к берегам. Жилища – норы и полухатки. Прудовые поселения доминируют на всех малых реках с неглубоко врезанным руслом (до 0,5 м). Такое русло определяет необходимость строить длинные плотины, перегораживающие и русло, и днище долины. Образуется пруд. Постепенно бобры достраивают плотины ниже и выше по течению, в результате образуются каскады прудов (прудовые комплексы). Преобладающие типы жилищ – хатки и полухатки, встречаются и норы (Алейников, 2010).
В строительстве участвуют все взрослые бобры и подростки (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
Питание
Бобры – растительноядные звери. Они поедают почти любые растительные корма, но список основных кормов невелик; видовой состав корма меняется в зависимости от местных условий и сезона года (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007; Анчугов, Стариков, 2008). На растительноядность бобра прямо указывают: гипселодонтный тип его коренных зубов, большая длина кишечника, и крупная слепая кишка, свидетельствующие о питании животных грубой, богатой целлюлозой пищей (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Однако известны и редкие факты поедания бобрами животной пищи: в частности, бобры ели беззубок (Anodontha) на р. Слабозерке в Архангельской области (Паровщиков, 1961, см: Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Бобр предпочитает мягкие древесные породы – осину, тополь, иву (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Броздняков, 2005; Братчиков, 2007; Анчугов, Стариков, 2008; Емельянов и др., 2008). Предпочтение, отдаваемое тополевым и ивовым, очевидно, объясняется вкусовыми качествами пород, способностью усваиваться организмом животных, и их высокой калорийностью (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007). Достаточно сказать, что при окислении 1 кг осиновой коры образуется 604,4 кал, что в 2 раза больше соответствующих показателей для ивы и в три раза для березы (Соловьев, 1973, см: Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007). Большинство же других пород поедаются редко или единично. Таковы, например, такие лиственные породы как черемуха, крушина, рябина и другие, а также все хвойные. По мере истощения предпочитаемых кормов на участке обитания, в рационе бобров возрастает доля других древесно-кустарниковых пород или замещающих кормов (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Ярко выражена сезонная смена кормов. Во второй половине весны и летом бобр кормится преимущественно листьями и молодыми побегами деревьев и кустарников, стеблями, цветами и другими частями водных и прибрежных растений (Колосов, Лавров, Наумов, 1961; Анчугов, Стариков, 2008). Из водных растений охотно едят камыш, рогоз, тростник, кувшинки и др. Из трав – таволгу вязолистную, крапиву, сныть, дягиль, конский щавель, гравилат, бодяк огородный, калужницу болотную и др. (Собанский, 2006). Переход на питание травянистой растительностью обусловлен потребностью животных в сочных зеленых кормах, богатых витаминами, минеральными веществами и микроэлементами (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Осенью, зимой и в начале весны бобр ест преимущественно зеленую кору, молодые ветки и корневища водных трав (Колосов, Лавров, Наумов, 1961). Полная смена питания и переход на зимние корма приурочены к концу вегетационного периода. В это время в коре и камбиальном слое древесины, в почках растений происходит откладывание запасных питательных веществ (Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Осенью бобр обычно делает зимние запасы кормов в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений. В основном он заготавливает такие корма, как осина, тополь, береза, ива, черемуха, рябина. Для этого звери валят деревья, стволы разделывают на чурки, срезают сучья и все это сплавляют в удобные для хранения места под водой, с хорошим доступом из норы или хатки (Собанский, 2006).
Зимой хранилища бобров оказываются подо льдом, и звери имеют возможность пробираться туда, не выходя на поверхность и не подвергаясь риску нападения хищников. Если плыть к запасам корма далеко, звери поддерживают во льду на пути туда продушины (Собанский, 2006). Через естественные или специально сделанные бобрами отдушины звери временами выходят наружу, проводя на суше по нескольку часов. Иногда бобры делают под снегом ходы от отдушины к зарослям ивы. При температуре воздуха ниже -25°C на поверхность они обычно не выходят (Колосов, Лавров, Наумов, 1961).
Звери, живущие в одиночку, запасают очень немного корма, а иногда и вовсе этого не делают, поэтому вынуждены часто выходить на поверхность.
Запасы корма бобры осваивают неравномерно. Наибольшее количество сваленных деревьев обычно встречается на небольшом отрезке берега в так называемой «зоне наибольшей активности», которая, как правило, располагается вблизи жилища и плотины. Однако по мере истощения корма на этом участке звери уходят за кормом все дальше от жилья, осваивая до 1,5 км береговой полосы (Броздняков, 2005; Данилов, Каньшиев, Федоров, 2007).
Участки, на которых бобры валят деревья, можно разделить на лесосеки и окна.
Лесосеки – прибрежные участки с полностью или частично выгрызенными бобрами деревьями и кустарниками. Обычно лесосеки используются несколько лет, причем около 80 % погрызов сосредоточено в 15-метровой полосе. Длина лесосеки может быть разной. Вокруг небольших прудов длина обычно соответствует протяженности пруда (100 – 250 м), вокруг больших прудов может быть несколько коротких (до 100 м), прерываемых участками леса (Алейников, 2010).
Окна – небольшие поляны, на которых бобрами свалено или подгрызено несколько излюбленных кормовых деревьев. Число деревьев, подгрызаемых в окне, обычно не превышает 10, чаще – 3–7. Большинство окон расположено в 30-метровой полосе от уреза воды (Алейников, 2010).