Добавочные железы мужской половой системы

Семенные пузырьки. Это выпячивания стенки семявы- I носящего протока. Их стенка состоит из 3 оболочек: 1) слизи- I стой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка образует складки и состоит из 2 ело- I ев: 1) слоя эпителия и 2) собственной пластинки. Эпителий 1 представлен мукоцитами, выделяющими слизистый секрет, I богатый фруктозой. В собственной пластинке, состоящей из 1 рыхлой соединительной ткани, имеются железы, секрет ко- I торых выделяется в просвет семенных пузырьков.

Мышечная оболочка семенных пузырьков состоит из 2-х [ слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) на- I ружного продольного.

Адвентициалъная оболочка состоит из плотной соедини- I тельной ткани.

Функция семенных пузырьков. Жидкий, богатый фрукто- I зой и имеющий щелочную реакцию, секрет семенных пу- I зырьков разжижает сперму.

Предстательная железа (prostata). Располагается вокруг I верхнего (простатического) отдела мочеиспускательного I канала.

Развитие. Железистая ткань предстательной железы развивается из выпячивания эпителия стенки эмбриональ- I

мочеиспускательного канала, а соединительная и глад-

^ _мышечная ткани — из мезенхимы.

Отроение. Предстательную железу называют железисто- _мь1щечным органом, так как ее мелкие железы окружены _мыШечно-соединительнотканной стромой. Снаружи пред­стательная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, имеет дольчатое строение.

В состав паренхимы предстательной железы входит 3 раз­новидности простатических желез: 1) группа мелких желез, расположенная в собственной пластинке слизистой оболоч­ки (центральная группа); 2) группа желез, расположенная в подслизистой основе мочеиспускательного канала (пере­ходная, или промежуточная, группа); 3) группа наиболее кру­пных простатических желез, занимающая все остальное про­странство предстательной железы (периферическая группа). Железы третьей группы иногда называют главными (glandu- lae principales prostaticae).

Простатические железы состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются в мочеиспуска­тельный канал (уретру). Концевые отделы простатических желез выстланы 2 видами эпителиоцитов: мукоцитами, вы­рабатывающими жидкий слизистый секрет, и базальными клетками, являющимися источником регенерации.

Выводные протоки простатических желез выстланы мно­горядным призматическим эпителием.

Вокруг концевых отделов и выводных протоков простати­ческих желез располагаются прослойки рыхлой соедини­тельной и гладкомышечной тканей.

Семенной бугорок выпячивается в просвет мочеиспуска­тельного канала между местами впадения семявыбрасываю- Щих протоков. В основе семенного бугорка находится рыхлая соединительная ткань с большим содержанием кровеносных сосудов и нервных окончаний. Во время эрекции кровенос­ные сосуды этого бугорка наполняются кровью. Благодаря этому семенной бугорок увеличивается и закрывает мочеис­пускательный канал, препятствуя выбросу семенной жидко­сти в мочевой пузырь во время эякуляции.

Сзади семенного бугорка располагается простатическая маточка, которая представляет собой простатическую желе- ^ Ее выводной проток открывается на поверхности семен­ного бугорка.

Функции предстательной железы: 1) вырабатывает се- ^кР^ет. разжижающий сперму; 2) эндокринная функция: секре-

ция фактора роста нервов и фактора, воздействующего н_а функцию семенников; 3) в эмбриональном периоде участвует в дифференцировке гипоталамуса по мужскому типу.

Возрастные изменения предстательной железы харак­теризуются изменением соотношения железистой, гладкой мышечной и соединительной тканей. У ребенка альвеоляр- но-трубчатые простатические железы характеризуются тем, что их концевые отделы выстланы и кубическим, и призма­тическим эпителием. При наступлении периода полового созревания и периода наивысшей половой активности (до 35 лет) эпителий концевых отделов приобретает исключи­тельно призматическую форму, разрастается гладкая мы­шечная ткань. После 35 лет начинается процесс обратного развития. При этом эпителий концевых отделов приобретает кубическую форму, разрастается рыхлая соединительная ткань, уменьшается количество гладкой мышечной ткани во­круг простатических желез.

В случае низкой половой активности происходит застой секрета в концевых отделах простатических желез. Секрет затвердевает и в старости превращается в простатические камни. За счет накопления этих камней и разрастания сое­динительной ткани в предстательной железе сдавливается и суживается мочеиспускательный канал — мочеиспускание затрудняется. В тяжелых случаях мочеиспускание может во­обще полностью прекратиться. Чтобы этого избежать, нужно своевременно обратиться к урологу для консервативного или оперативного лечения предстательной железы.

Бульбоуретральные железы. Это альвеолярно-трубча- тые железы, расположены в верхней части мочеиспускатель­ного канала. Их выводные протоки и концевые отделы имеют неправильную форму. В некоторых местах концевые отделы, выстланные слизистыми клетками, соединяются друг с дру­гом. В расширенных концевых отделах эпителий имеет упло­щенную форму, в суженных — кубическую. Между концевыми отделами располагаются прослойки соединительной ткани и гладкие миоциты.

Функция. Выделяют в мочеиспускательный канал жид­кий слизистый секрет.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН (penis)

Половой член состоит из 3 пещеристых тел: двух дорсаль­ных и одного вентрального. Пещеристое тело (corpus spon­giosum) покрыто белочной оболочкой (tunica albuginea), со-

_оЯ1цей из плотной соединительной ткани, включающей ^ллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. ^к° доежДУ кавернозными телами располагаются прослойки _ь1ХЛОй соединительной ткани, в которых проходят крове­носные сосуды и нервные волокна. В вентральном (нижнем) кавернозном теле проходит мочеиспускательный канал (уретр³)- В уретре имеются 3 отдела: 1) простатическая часть (pars prostatica), расположенная в пределах предстательной железы и проходящая в ее центре; 2) перепончатая часть (pars membranosa), расположенная между простатической и кавернозной частями; 3) губчатая, или кавернозная, часть (pars spongiosa), проходящая через нижнее пещеристое тело.

Стенка мочеиспускательного канала состоит из 3 обо­лочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка простатической части выстлана переходным эпителием, перепончатой части — псевдомного­слойным, или многорядным, эпителием, состоящим из приз­матических, бокаловидных и эндокринных клеток; губчатой части — многослойным плоским эпителием с признаками ороговения. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются слизистые железы, секрет которых выделяет­ся в мочеиспускательный канал.

Мышечная оболочка мочеиспускательного канала в про­статической части состоит из 2 слоев гладких миоцитов: вну­треннего циркулярного и наружного продольного. В мышеч­ной оболочке перепончатой части уретры мышечные слои выражены слабее, в губчатой части — мышечная оболочка представлена отдельными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка состоит из рыхлой волокни­стой соединительной ткани.

Головка полового члена (glans penis) покрыта тонкой кожей. В основе головки находится богато васкуляризиро- ванная плотная соединительная ткань, содержащая много­численные нервные окончания.

Иннервация полового члена представлена чувствитель­ными, симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами и нервными окончаниями. Рецепторный аппарат представлен генитальными, осязательными и пластинчаты­ми тельцами.

Кровоснабжение полового члена. Артерия полового j^Ha разделяется на несколько улитковых артерий (arteriae!cinae), которые располагаются в соединительной ткани ДУ пещеристыми телами и в спокойном состоянии поло-

вого члена закручены в виде спирали. Во внутренней оболоч­ке этих артерий имеются утолщения, состоящие из пучков гладких миоцитов и коллагеновых волокон. Эти утолщения способны закрывать просвет артерий. В средней оболочке улитковых артерий хорошо развита гладкая мускулатура.

Вены полового члена имеют толстые стенки, в которых хо­рошо развита гладкая мускулатура, и сравнительно большой диаметр. Во внутренней и наружной оболочках вен пучки гладкомышечных клеток расположены продольно, в сред­ней — циркулярно.

При помощи лакун, проходящих через пещеристые тела, улитковые артерии соединяются с тонкостенными венами. ТЪнкостенные вены впадают в глубокие вены полового члена, в стенке которых хорошо развита гладкая мышечная ткань. В том случае, когда сокращается гладкая мышечная ткань глу­боких вен, имеющих толстую стенку, тонкостенные вены зак­рываются и кровь накапливается в лакунах пещеристых тел. Это приводит к увеличению объема полового члена (эрекции).

ЛЕКЦИЯ 28

Женская половая система

Эта система включает яичники, яйцеводы, матку, влага­лище. наружные половые органы и молочные железы.

Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1) индифферентной и 2) дифференцированной.

2-я фаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезоне- фральных протоков. Одновременно с этим из верхних кон­цов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков — эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже заме­щается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки — из висцерального листка спланхнотома.

Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в те­чение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока во- ^кРУг яичника не образуется белочная оболочка.

Половые шнуры состоят из клеток целомического эпите- ^лия- которые позже диффиренцируются в фолликулоциты, ^{и г}оноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделя- _из ^п°ловые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого ни °^ВКа Р^{азвивается} один фолликул, включающий ового- ¹⁰ и слой уплощенных фолликулярных клеток.

На 3—4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в пе­риод малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фоллику­лов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоци- тов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах — овогонии.

В процессе роста многие из овоцитов погибают до момен­та рождения и превращаются в атретические тела.

Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюши­ной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, со­стоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной обо­лочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первич­ной почки, что свидетельствует о развитии мозгового веще­ства яичника из первичной почки.

Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела; 3) периодически — желтое тело; 4) бе­лые тела.

Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) пер­вичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фоллику­лы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).

Примордиальные фолликулы — самые мелкие, предста­влены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы (folliculus primarius) характери­зуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле ра­стет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апи­кальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителио- цитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательнее и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1 -го порядка формируется еще одна оболоч­ка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), ко­торая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она со­стоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков-

_стЯщая зона формируется за счет функциональной дея­тельности _как овоцита, так и фолликулоцитов. В фоллику- ^Т оных клетках хорошо развит синтетический аппарат, ^Л котором синтезируются продукты, необходимые для роста ^В развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема и пролиферации фолликулярных клеток первичного. _ллИКула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнот­канная оболочка фолликула.

Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характе­ризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликуляр­ных клеток, образующих несколько слоев, которые в сово­купности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликуляр­ную жидкость, содержащую эстроген — женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor follicularis). увеличиваются ее размеры. При этом часть фол­ликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, от­тесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежа­щего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолли­кулярных клеток с их отростками называется лучистым вен­цом (corona radiata). Лучистый венец — это 3-я оболочка ово­цита 1 -го порядка.

Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула вы­полняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Тека фолликула — это оболочка фолликула, образуемая из ^с°сдинительной ткани, окружающей вторичный фолликул, ^{и наз}Ь1ваемая текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наруж­ная тека более плотная, внутренняя — рыхлая. Во внутренней ^{Теке п}Роходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг ^к°торых располагаются интерстициальные клетки, которые ^секретируют мужской половой гормон — тестостерон. Этот остерон через базальную мембрану поступает в зерни- ^и слой фолликула, где подвергается ароматизации, пре- РаЩаясь в эстроген.

Вторичный фолликул быстро увеличивается в размера, I за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.

Третичные фолликулы (folliculus tertiarius) характеризу. ются еще большими размерами и продолжающимся ростов за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток ■ и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го поряд.И ка в этом фолликуле окружен 3 оболочками: 1) оволеммой- 2) блестящей зоной; 3) лучистым венцом. В результате про. I должающегося роста третичного фолликула его диаметр д₀. ■ стигает 2-3 см. При этом яйценосный буг.орок смещается» к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолли-Д кул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячи-Я вание возвышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот I процесс называется овуляцией.

После овуляции на месте лопнувшего третичного фолли-Я кула развивается желтое тело. После инволюции желтогоЯ тела на его месте остается белое тело.

Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зре-1 лости. Большинство из них погибает и превращается в атре- К тические тела, или фолликулы

Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) гене-1 ративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых гормонов).

Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывав ется из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

Стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний.

Стадия роста складывается из малого и большого рос-1 та. Малый рост начинается в эмбриональном периоде- В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии! лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на ста­дии диплотены. Малый рост заканчивается в периоде поло­вого созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов- Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропиноМ гипофиза.

После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка- При этом не все овоциты сразу вступают в период больШОГШ

__сТа, _а только их сравнительно небольшая часть (3-30). Пе- оЯ большого роста продолжается 12-14 суток. В результате Р _ь1Цого роста один из фолликулов первым превращается _втретичный фолликул, внутри которого происходит 1 -е деле­ние созревания.

Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го делений созревания.

1-е деление созревания осуществляется в полости тре­хного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го по- _оЯдка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце- В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма _с органеллами и включениями, ядро, в составе которого име­ется 23 диады (46 монад — хроматид) и все 3 оболочки (ово- лемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редук­ционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюш­ную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в ма­точную трубу.

2-е деление созревания наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительно­го тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

1) при овогене­зе стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде, а при сперматогенезе — после поло­вого созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не раз­деляется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление соз­ревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деле- ^НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления ^с°зревания происходят в извитых семенных канальцах се­менника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез складывается из 4 ста- ^ий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- ^Ка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных ^Тельца (первое направительное тельце может разделиться ^а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третично­го фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуй 1 гормональные изменения в организме женщины. За 36 часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу обратной отрицательной связи подавляет секре-1 цию фоллитропина гипофизом. После этого начинается ин­тенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови до­стигает максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки третичного фол­ликула, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости фолликула, повышается внутрифоллику-1 лярное давление. Это давление воздействует на стенку фол­ликула, отчего она подвергается отеку, инфильтрируется лей­коцитами и разрыхляется. Повышается активность фермен­та гиалуронидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему разрыхлению и осла­блению стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Под влиянием повышенного давления на стенку! фолликула происходит раздражение нервных окончаний,! что рефлекторно вызывает выброс окситоцина, который то­же принимает участие в процессе овуляции. В результа всех этих факторов происходит разрыв стенки фоллику. и белочной оболочки яичника и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшего фол­ликула развивается желтое тело под влиянием лютропина и пролактина. Процесс развития желтого тела состоит из 4 стадий: 1) стадии васкуляризации и пролиферации; 2) ста­дии железистого метаморфоза; 3} стадии расцвета; 4) стадий обратного развития.

Стадия васкуляризации и пролиферации. Из сосудов стенки лопнувшего фолликула изливается кровь. Образуется сгусток крови, который быстро замещается соединительнот­канным рубцом. Фолликулярные клетки зернистого слоя лоп­нувшего фолликула быстро делятся (пролиферация). Между эт­ими клетками врастают кровеносные сосуды (васкуляризация).

Стадия железистого метаморфоза. Разросшиеся фолликулярные клетки увеличиваются в размерах и дифф^е" ренцируются в лютеоциты, которые секретируют желтый пигмент лютеин.

Стадия расцвета. Эта стадия характеризуется тем. что лютеоциты интенсивно выделяют гормон прогестерон.

0 зависимости от того, наступила беременность или нет, яселтое тело называется по-разному. Если беременность не настУ^пила' ^{то желтое тело} называется менструальным (cor­pus luteum menstruationis); если беременность наступила — _желтым телом беременности (corpus luteum graviditationis).

Менструальное желтое тело существует всего 12-14 су­ток, его диаметр составляет 1,5-2 см.

Желтое тело беременности существует несколько меся­цев, его диаметр равен 5-6 см. Благодаря гормону желтого те­ла сохраняется беременность.

Стадия обратного развития (инволюция). После ста­дии расцвета происходит атрофия лютеоцитов, остается сое­динительнотканный рубец, который превращается в белое тело. Оно впоследствии рассасывается.

Атрезия. Не все фолликулы, вступившие в период боль­шого роста, достигают зрелости. Все они, кроме одного, под­вергаются атрезии и превращаются в атретические тела (атретические фолликулы). Суть атрезии заключается в том, что овоцит фолликула погибает, его блестящая зона сморщи­вается, фолликулярные клетки зернистого слоя редуцируют­ся, а интерстициальные клетки внутренней теки размножа­ются, увеличиваются в размерах и внешне сходны с лютео- цитами желтого тела.

Атретическое тело легко отличить от желтого, так как в центре атретического тела видна сморщенная блестящая зона овоцита.

Значение атрезии и атретических тел: 1) атретиче­ские тела выполняют гормональную функцию, т. е. разрос­шиеся интерстициальные клетки вырабатывают тестосте­рон, который подвергается ароматизации и превращается в женский половой гормон — эстроген; 2) атрезия преду­преждает суперовуляцию, т. е. достигает зрелости только один фолликул, из которого выбрасывается только один овоцит 2-го порядка; 3) атрезия обеспечивает естественный ^отбор внутри организма. Дело в том, что в период большого Роста вступают несколько десятков овоцитов 1 -го порядка, ^к°торые растут как бы наперегонки. Первым созревает ово- Чит того фолликула, который лучше кровоснабжается, луч- _с ^{е Инн}ервируется и который более полноценный. В момент ³Ревания одного из фолликулов в зернистом слое выраба- _бе'^Вается ингибин (гонадокринин), который вызывает ги- ^{ь и} атрезию всех остальных фолликулов, вступивших ^еРиод большого роста.

Эндокринная функция яичников. В яичниках вырабатывается 3 женских половых гормона: 1) прогестерон; 2) эс­трогены; 3) гонадокринин. Кроме того, в интерстициальны* клетках растущих фолликулов и в атретических телах выр_а. батывается тестостерон, который в результате ароматизации превращается в эстроген. 1

Прогестерон вырабатывается желтым телом. Он подавля- ет вступление овоцитов в период большого роста, т. е. пока су- ществует менструальное желтое тело (12-14 суток) овоциты! не могут вступить в период большого роста. Кроме того I под влиянием прогестерона слизистая оболочка матки г ото-Я вится к приему оплодотворенной яйцеклетки.

Эстрогенов 3: эстрадиол, эстрон, эстриол. Под влиянием эстрогенов происходит восстановление слизистой оболочки матки после ее отпадения при менструации.

Гонадокринин вырабатывается фолликулярными клетками третичного и вторичных фолликулов, вызывает атрезиюИ фолликулов.

Эндокринная регуляция функции яичников. Гормональная и генеративная функции яичников регулируютсяИ гормонами передней доли гипофиза. Под влиянием лютропи-1 на происходит овуляция, развитие и функция желтого тела.■ Пролактин участвует в формировании и функциональной деятельности желтого тела и молочных желез. Под воздей­ствием фоллитропина осуществляется вступление овоцитов В в период большого роста и выработка растущими фолликула-И ми эстрогенов.

Фоллитропин из гипофиза выделяется под влиянием фо-1 лилиберина, который вырабатывается в гипоталамусе,И а лютропин секретируется под воздействием люлиберина ги­поталамуса.

Выделение молока молочными железами и сокращение I мускулатуры матки стимулируются окситоцином, вырабаты­ваемым в гипоталамусе.

Маточные трубы (tubae uterinae). Маточные трубы отхо­дят от углов матки. Стенка маточных труб (яйцеводов) вклЮ-1 чает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) мышечную; 3) серозную. <

Слизистая оболочка представлена 2 слоями: 1) призматИ-И ческим эпителием, состоящим из двух разновидностей элИ- ^ телиоцитов — реснитчатых, которые способствуют продвй' жению яйцеклетки, и слизистых железистых, выделяющих j слизистый секрет; 2) собственной пластинкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани.

Слизистая оболочка образует складки, которые глубоко вдаются в просвет маточной трубы и создают сложный лабиринт, по которому движется яйцеклетка в сторону матки в те­чение 5 суток.

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Сокра­щениями мышечной оболочки обеспечивается движение яй­цеклетки по маточной трубе.

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной ос­новы, покрытой мезотелием.

Концы маточных труб расширяются. Эти расширения называются воронками. От края воронки отходят вырос­ты — фимбрии. Основой фимбрий является соединитель­ная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды. Перед овуляцией и во время овуляции сосуды фимбрий наполня­ются кровью, в результате чего фимбрии удлиняются и как бы наползают на яичник. Благодаря этому во время овуля­ции овоцит попадает в маточную трубу, где подвергается оплодотворению.

Матка (uter). Матка имеет грушевидную форму, является полым органом, состоит из тела и шейки матки. Стенка мат­ки включает 3 оболочки: 1) слизистую (endometrium); 2) мы­шечную (miometrium); 3) серозную (perimetrium).

Эндометрий состоит из одного слоя столбчатых эпите- лиоцитов, включающих безреснитчатые и реснитчатые клетки, и собственной пластинки слизистой оболочки. Без­реснитчатые эпителиоциты углубляются в собственную пла­стинку слизистой оболочки и образуют маточные простые трубчатые железы. По функциональному признаку эндо­метрий делится на 2 слоя: 1) функциональный (отпадающий) ^и 2) базальный.

Функциональный, или отпадающий, слой характеризует­ся тем, что ежемесячно отторгается от базального и вместе ^{с Ме}нструальной кровью удаляется из матки.

Назальный слой является постоянным. За счет этого слоя Происходит восстановление функционального слоя после его

^падения.

Миометрий состоит из 3 слоев: 1) подслизистого; 2) сосу­дистого; 3) надсосудистого.

Подслизистый слой (stratum submucosum) состоит из ^ГлЗДких миоцитов, имеющих косое направление.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) представлен глад-

миоцитами, имеющими циркулярное направление.

кими

В этом слое проходят многочисленные артерии и вены, I имеющие извитой ход и образующие сплетения.

Надсосудистый слой (stratum supravasculosum) состоит! из гладких миоцитов, имеющих косое направление, перпен- 1 дикулярное по отношению к внутреннему (подслизистому) I слою. Гладкие миоциты в отсутствие беременности имеют I длину до 20 мкм. В конце беременности их длина достигает! 500 мкм.

Периметрий состоит из соединительнотканной основы, I покрытой мезотелием.

Параметрий локализуется впереди и по бокам шейки мат-1 ки, представляет собой толстую прослойку жировой ткани.

Шейка матки (cervix uteri) имеет цилиндрическую фор­му. Та часть слизистой оболочки шейки, которая выступает ] во влагалище, покрыта многослойным плоским орогове- I вающим эпителием. Канал шейки матки выстлан слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) слоя железистых ци- I линдрических клеток, секретирующих слизь, и 2) собствен- ¹ ной пластинки слизистой оболочки, в которой содержатся I слизистые железы.

Мышечная оболочка шейки матки представлена толстым | слоем циркулярно расположенных гладких мышечных кле­ток и является мощным сфинктером, при сокращении кото-1 рого выделяется секрет из канала шейки матки. Эта слизь I в виде пробки закрывает канал шейки. При ослаблении этого сфинктера просвет шейки матки расширяется, и происходит аспирация (засасывание) спермы.

Кровоснабжение матки. Маточные артерии проникают 1 в сосудистый слой миометрия и образуют артериальное спле­тение, от которого мелкие ветви направляются во все слои и оболочки матки и разветвляются на капилляры.

В эндометрий направляются артериолы, которые, прохо­дя в пределах базального слоя, имеют прямой ход (прямые I артериолы), в функциональном слое — извитой ход (спирале­видные артериолы). Артериолы разветвляются на капилля-1 ры, которые собираются в венулы; венулы впадают в мелкие вены, вливающиеся в венозное сплетение сосудистой оболоч- | ки миометрия.

Иннервация матки. В стенке матки имеются многочи­сленные рецепторы, которыми заканчиваются дендритЫ чувствительных нейронов. К матке подходят эфферентные I нервные волокна, преимущественно симпатические, закан-1 чивающиеся эффекторами. Раздражение рецепторов матки

называет влияние на функциональную деятельность всех систем организма: сердечно-сосудистой, дыхательной, эндо­кринной и т. п.

Влагалище (vagina). Стенка влагалища состоит из 3 обо­лочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка представлена многослойным пло­ским эпителием и собственной пластинкой слизистой обо­лочки. Эпителий состоит из 3 слоев: базального, промежу­точного и поверхностного. В поверхностном слое имеются отдельные гранулы кератогиалина (признак ороговения) и включения гликогена. В результате распада гликогена об­разуется молочная кислота, которая создает кислую бакте- риоцидную среду во влагалище.

Мышечная оболочка представлена продольными пучками миоцитов и единичными циркулярно расположенными глад­кими миоцитами.

Адвенлшциалъная оболочка состоит из плотной соедини­тельной ткани.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

Женская половая система функционирует циклично. В зависимости от фазы цикла происходят изменения в гипо­таламусе, гипофизе, яичниках, слизистых оболочках матки, влагалища, маточных труб и в молочных железах. Измене­ние эндометрия матки в процессе полового цикла называется менструальным циклом.

Менструальный цикл складывается из 3 фаз: 1) менстру­альной; 2) постменструальной: 3) пременструальной.

Менструальная фаза. Менструальной фазе предшеству­ют следующие изменения. В гипоталамусе прекращается секреция люлиберина, в гипофизе — лютропина. Поэтому желтое тело яичника подвергается обратному развитию ^и прекращается выделение прогестерона. В результате про­исходит спазм извитых артериол функционального слоя эн­дометрия, и поэтому нарушается кровоснабжение этого слоя эндометрия. Функциональный слой некротизируется, стенка увитых артериол разрыхляется и утрачивает прочность, _Че ¹¹³¹¹ нарушается ее питание и снабжение кислородом. _и^^рез некоторое время спазм артериол прекращается, _Ки ^Извитые артериолы поступает артериальная кровь. Стен- из_л^{ИЗВИТЫХ а}Р^теР^иол разрываются и кровь из этих артериол _Д0М^ИВ— между базальным и функциональным слоями эн-

етрия. С этого момента начинается менструальная фаза.

Изливающаяся из извитых артериол кровь отделяет некро- | тизированный функциональный слой эндометрия от базаль- I ного слоя. Отделившийся функциональный слой удаляется из матки вместе с менструальной кровью.

Менструальная фаза в норме продолжается 2-е суток. Во время менструальной фазы уровень женских половых гор­монов минимальный, так как желтое тело подверглось обрат- I ному развитию и не выделяет прогестерон, а фолликулы ещ_е не вступили в период большого роста и не выделяют эстроге­ны, так как этот рост подавлялся прогестероном.

Постменструальная фаза. Постменструальная (проли- I феративная) фаза характеризуется тем, что в гипоталамусе I выделяется фолилиберин, в гипофизе — фоллитропин. Поэтому часть овоцитов вступает в период большого роста. ] В растущих фолликулах синтезируются эстрогены, под влия­нием которых в течение этой фазы восстанавливаются функ- I циональный слой эндометрия и маточные железы.

Постменструальная фаза продолжается в течение 1 12-14 суток до наступления овуляции. Особенно интенсивно эндометрий восстанавливается с 5-х до 11-х суток. В это вре- I мя маточные железы полностью восстанавливаются, имеют; прямой ход, но не содержат секрета. Полностью восстала- I вливается функциональный слой эндометрия (собственная I пластинка и эпителий).

После 11 суток наступает период относительного покоя. На 12-14-е сутки происходит овуляция в результате интен-1 сивного выделения лютропина из передней доли гипофиза. |

Пременструальная фаза. После овуляции под влиянием лютропина на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело и начинается выделение прогестерона, под дей­ствием которого протекает пременструальная фаза. В это | время эндометрий матки отекает, утолщается, маточные железы приобретают извитой ход, наполняются густым ели- j зистым секретом, в котором содержится много гликогена. Слизистая оболочка матки готовится к принятию оплодотво­ренной яйцеклетки.

Если яйцеклетка окажется оплодотворенной, то функцио­нальный слой эндометрия превращается в маточную часть плаценты, которая через 10 лунных месяцев (в это время наступают роды) отделяется от стенки матки и сразу после рождения ребенка удаляется из ее полости. Если яйцеклетка оказалась неоплодотворенной, то во время менструации про'; изойдет отторжение функционального слоя эндометрия

_й вместе с неоплодотворенной яйцеклеткой этот слой удалит­ся из полости матки (рождение яйцеклетки).

Циклические изменения в слизистой оболочке влагалища легко определить при помощи мазков, взятых из влагалища _в разные периоды менструального цикла. В мазке, взятом во время менструальной фазы, будет содержаться значительное количество эритроцитов, лейкоцитов. В мазке, взятом в на­чальном периоде постменструальной фазы, количество эри­троцитов и лейкоцитов резко уменьшается, появляются эпи­телиальные клетки с пикнотическими ядрами. К концу пост­менструальной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами резко увеличивается. В начале пременструальной фазы количество клеток с пикнотическими ядрами остается значительным. В середине пременсируальной фазы количе­ство клеток с пикнотическими ядрами уменьшается, но по­являются слущенные клетки промежуточного слоя эпителия. Перед наступлением менструальной фазы в мазке снова уве­личивается количество эритроцитов и лейкоцитов.

Наружные половые органы. Наружные половые орга­ны представлены преддверием влагалища, которое включа­ет малые и большие половые губы и клитор. В преддверие влагалища открываются альвеолярно-трубчатые железы (бартолиновы железы), концевые отделы которых выстланы призматическим эпителием. Железы выделяют слизистый секрет.

Малые половые губы покрыты многослойным плоским слабо ороговевающим эпителием, содержащим гранулы пиг­мента. Под эпителием располагается рыхлая соединитель­ная ткань, в которой заложены сальные железы.

Большие половые губы представляют собой складки кожи, в которых преобладает жировая ткань. В этих губах содер­жатся сальные и потовые железы.

Клитор представляет собой рудимент мужского полового члена, состоит из 2 высокочувствительных пещеристых тел, заканчивающихся головкой, покрытой слабо ороговеваю- Щим многослойным плоским эпителием.

Иннервация наружных половых органов. Наружные половые органы снабжены большим количеством нервных °^кончаний (особенно клитор). В эпителии имеются свобод­ные рецепторные окончания, в собственной пластинке сли­зистой оболочки расположены осязательные тельца, в дер-

~~ генитальные тельца, в больших половых губах — пла- ^Нчатые тельца.

Возрастные изменения женской половой системы.

Матка у новорожденной девочки имеет длину около 3 см, окончательных размеров она достигает в период полового созревания. К периоду наступления климакса гормональ­ная функция яичников снижается, что сопровождается ин­волюцией матки, истончается эндометрий. Маточные желе­зы не секретируют. В миометрии уменьшаются размеры миоцитов, разрастается соединительная ткань. Размеры матки уменьшаются.

Яичники в первые годы жизни увеличиваются в размерах за счет разрастания их мозгового вещества. В детском возра­сте наблюдается атрезия фолликулов. На месте этих фолли­кулов затем разрастается соединительная ткань. После 30 лет количество соединительной ткани увеличивается и в корковом веществе яичника. В климактерическом перио­де уменьшается секреция лютропина, поэтому не наступает овуляция и не образуются желтые тела. Следовательно, про­гестерон не вырабатывается, менструации прекращаются. Происходит массовая атрезия фолликулов и образование ат- ретических тел, способных секретировать эстрогены. Поэто­му в организме женщины в течение некоторого периода по­вышено содержание эстрогенов.

Влагалище при наступлении старости подвергается атро- фическим изменениям: его просвет суживается, складки сли­зистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается, эпителий истончается, гликогена в эпи­телии не содержится, поэтому влагалищная среда ощелачи- вается, размножаются бактерии (сенильный вагинит).

 

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Молочные железы (glandula mammaria) закла­дываются в эмбриональном периоде в виде тяжей эпидерми­са (молочные линии) на вентральной поверхности тела. От молочных линий в глубь подлежащей мезенхимы врастают эпителиальные тяжи. Все эти тяжи, кроме грудных, атрофи­руются. Грудные тяжи разветвляются на выводные протоки и млечные альвеолярные ходы. В таком состоянии молочная железа сохраняется до наступления беременности, во время которой на стенке млечных альвеолярных ходов появляются концевые отделы.

Строение молочной железы нерожавшей женщины- Молочная железа состоит из 18-20 долек, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. В каждой такой

д₀льке находится сложная альвеолярно-трубчатая молочная _жеЛеза. Выводной проток такой железы открывается на по­верхности соска, т. е. на поверхности соска открывается jg_20 протоков.

Сосок представляет собой утолщение пигментированной _козки. Перед тем как протоки молочных желез открываются на поверхности соска, они расширяются. Эти расширения называются молочными синусами (sinus lactiferi). В молоч­ные синусы впадают млечные протоки (ductus lactiferis), или внутридольковые протоки. В млечные протоки впадают млечные альвеолярные ходы (ductus lactiferi alveolares).

В зависимости от фазы менструального цикла молочная железа подвергается изменениям. Перед наступлением мен­струальной фазы на стенках млечных альвеолярных ходов образуются альвеолы, поэтому молочная железа увеличива­ется и уплотняется. Во время менструальной фазы альвеолы подвергаются обратному развитию, масса и плотность мо­лочной железы уменьшаются.

Строение л актирующей молочной железы. Оконча­тельно молочная железа развивается во время беременно­сти. К 6-му месяцу беременности в стенках альвеолярных млечных ходов появляются альвеолы, в которых начинает накапливаться молозиво (colostrum). К концу беременности молочные синусы заполнены молозивом. После родов моло­зиво сцеживается, и начинается синтез молока в лактоцитах железы. Такие железы называются лактирующими.

В это время в стенке альвеолярных млечных ходов имеет­ся много альвеол, состоящих из лактоцитов и миоэпителио- цитов. Миоэпителиоциты располагаются между базальной мембраной и базальной поверхностью лактоцитов. Лактоци- ты имеют призматическую, иногда — коническую форму. На апикальной поверхности лактоцитов есть микроворсин­ки. Соединяются лактоциты друг с другом при помощи дес- мосом и замыкательных пластинок. В цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат, включающий гладкую и гра­нулярную ЭПС, митохондрии, комплекс ГЬльджи; содержится фермент лактосинтетаза, имеются микрофиламенты и ми- •Фотубулы. Микротубулы от центральной части лактоцита направляются к апикальной поверхности. По микротубулам ^пельки липидов поступают к апикальной поверхности лак- Цита и накапливаются в микроворсинках. Микроворсинки еличиваются в объеме, затем отрываются от лактоцита входят в состав молока (апокриновый тип секреции).

Параллельно с этим в лактоцитах синтезируются углеводы (лактоза), белки: казеин, лактоглобулины, лактоальбумины. Углеводы и белки выделяются из клетки путем экзоцитоза. Из лактоцитов в молоко выделяются витамины, антитела, минеральные соли и вода. Все эти компоненты входят в со­став женского молока — самого денного и незаменимого пи­тания для младенца.

Регуляция функции молочных желез осуществляется гуморальным путем и при помощи нервной системы.

Эндокринная регуляция синтеза молока стимулируется пролактином гипофиза. Пролактин синтезируется под влия­нием тиролиберина гипоталамуса. Подавление синтеза моло­ка в молочных железах начинается с того, что из гипоталаму­са выделяется дофамин, который угнетает синтез пролактина. Без пролактина прекращается синтез молока в лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы.

Нервная регуляция выделения молока основана на ре­флекторном принципе. В соске молочной железы заложено много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чув­ствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных I ганглиев импульс поступает на ассоциативно-эфферентные нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга, | затем — на эфферентные нейроны симпатических ганглиев и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых от­делов молочной железы.

Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипоталамус мужчины отличается от гипоталамуса женщи­ны и плода тем, что в нем имеется всего лишь 1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном яд­рах. В гипоталамусе женщины и плода имеются 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском, и 2) высший (овулятор- ный) центр, расположенный в преоптической зоне. Высший центр периодически возбуждается, и в это время из низшего полового центра выделяется большая (овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина происходит овуляция I и развивается желтое тело, т. е. начинается половой цикл.

В мужском гипоталамусе из низшего полового центра постоянно и равномерно выделяются лютропин и фоллитро-1 пин, обеспечивающие систематическое выделение тестосте-1 рона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности муэК- |

_СК0Й половой системы отсутствует половой цикл, подобный

менструальному. ^{м идооныи}

Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по муж _СК0МУ типу, необходимо подавить высший половой центи большими дозами тестостерона. Для этого в конце b ZZ утробного периода в яичках мужского плода интен^Гно _{и в} достаточном количестве секретируется тестостерон S подавление высшего полового центра не произойдет в ко^е эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому ти^

 

ЛЕКЦИЯ 29

 

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Шейка, или связующий отдел, расположена между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли.

Промежуточная часть расположена между двумя коль­цами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, пасположенные по спирали. Митохондрии выделяют энер­гию, за счет которой происходят колебания жгутика и движе­ние сперматозоида в жидкости.

Главная часть отходит от промежуточного отдела, покры­та тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы пере­ходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом.

В основе жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дисталь­ной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называ­ется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов. От микротубул отходят «ручки», состоящие из белка динеина. Динеин — это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет дине­ина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. Это одна из причин мужского бесплодия.

Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содер­жится около 350 миллионов сперматозоидов, среди которых более 60 % — полноценные, около 2 % — незрелые (сперматиды) и около 30 % — неполноценные (с увеличенной головкой — макроголовка, с уменьшенной головкой — микроголовка, с не­правильной формой головки и акросомы, с неправильной фор­мой жгутиков, с двумя жгутиками — двужгутиковые, с двумя головками — двуголовые). Особенно много атипичных (непол­ноценных) сперматозоидов у заядлых курильщиков и алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20-200 миллионов сперматозоидов, среди них нормальных — не менее 60 %. аномальных (ненормальных) — не более 30 %, живых — не менее 75 %, активно подвижных— не менее 50 %, незрелых (сперматид сперматоцитов) — не более 2 %.

В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y-хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х- и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозои­ды неподвижны.

Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2 суток, живут они до 5 суток.

Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки отличаются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные). Желток (lekithos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), которые, И в свою очередь, делятся на первично изолецитальные и вторично изолецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклетки делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм; покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя — оволемма; 2) блестящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравне­нию с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК, или амплификация. Какие РНК копируются? Копируются все РНК, т. е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хранятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации, в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, он утрачивается при 1-м делении созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс ГЪльджи распадается на кортикальные гранулы, в которьй содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са²⁺.

В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон 1, гиногамон II. Гиногамон I — это вещество, которое вызывает поло­жительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, сое­диняясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки име­ются гликопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 — это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются спер­матозоиды; Zpl связывает Zp2 с Zp3.

Яйцеклетка может находиться в автономном режиме су­ществования 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет ресничек эпителия слизистой оболочки яйцевода.

Количество яйцеклеток очень мало по сравнению с коли­чеством сперматозоидов. В течение месяца в яичниках жен­щины созревает только 1 яйцеклетка.

Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Оплодотворение (fertilisatlo). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавлива­ется диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой ста­дии предшествует определенный процесс. В частности, ста­дии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, ста­дии нейрулы — образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).

Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникнове­ние сперматозоида в яйцеклетку).

Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механиз­мами: капацитацией, реотаксисом и хемотаксисом.

Дистантное взаимодействие начинается с капацитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. ^Пацитация продолжается около 6 часов. Капацитация осу­ществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимули- РУется прогестероном. В результате капацитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

Реотаксис — это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклет­ка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.

Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи ее 2рЗ-рецепторов несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции за­ключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с двумя третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические фермен­ты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие бле­стящую зону.

Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лу­чистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого спермато­зоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Пенетрацил, т. е. проникновение сперматозоида в цито­плазму яйцеклетки, происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид про­никает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цито­лемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации главный отдел хвоста отпадает.

Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются процессы, на­правленные против полиспермии, т. е. против проникнове­ния других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается 3 процессами:

1) образованием оболочки оплодотворения;

2) кортикальной реакцией;

3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения происходит благо­даря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращает­ся в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперма­тозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (Д° образования бластоцисты).

Кортикальная реакция характеризуется тем, что корти- _1<аЛЬные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой _й оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отсла­ивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними обра­зуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в не­го воду-

Кортикальная реакция запускается ионами Na⁺, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхно­сти цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже из­вестно, осталась на поверхности оволеммы после проникно­вения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na⁺ вызывают выход из кальциевых депо ионов Са²⁺, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепто­ры яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.

В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую кре­пость, окруженную каменной стеной (оболочкой оплодотво­рения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах таких крепостей стояли пушки, которые стреля­ли по осаждающим их врагам.

Выделен не гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) за­вершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего последние погибают, скле­иваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.

После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку он по­ворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвосто^вая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйце­клетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперма­тозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро ^яиЦеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба про- ^нУ^клеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяют­ся- Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя об- материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш УЧет мужского пола; если Х-хромосома — женского пола.

Ооплазменная сегрегация — это процесс перемещения I и депонирования в определенных местах различных органелл пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполага­емые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.

Критические периоды. Первыми критическими перио­дами являются прогенез и оплодотворение. Что такое крити­ческий период? Это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, I сопровождающийся пролиферацией, детерминацией и дви­жением клеток. В этот период организм обладает повышен­ной чувствительностью к вредным воздействиям.

На сперматогенез оказывают вредное воздействие иони­зирующие излучения, высокая температура, алкоголь, куре­ние, наркотики и т. п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опас­ность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноцен­ный плод.

Особенно вредное воздействие курение и алкоголь оказы­вают на овогенез, потому что если в яичках мужчин происхо- j дит постоянное обновление половых клеток, то в яичниках женского организма никакого обновления нет. После рожде­ния девочки у нее в яичниках насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов 1 -го порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Осо­бенно чувствительны овоциты 2-го порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолНI ликулярным барьером (находился внутри фолликула), а после овуляции он подвержен воздействию всех веществ, находя­щихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе. 1 Вредное воздействие алкоголя и никотина может сказать-i ся на процессе созревания, когда в яйцеклетку могут попасть 2 половые хромосомы, в редукционное тельце — О хромосом или в яйцеклетку О хромосом, в редукционное тельце — 2 по­ловые хромосомы. j Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена спер­матозоидом, то плод будет нежизнеспособным. Если яйЦ*" клетка с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена спермато­зоидом с Y-хромосомой, то зародится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, со сла­бо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка

_с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, _с0держащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

Дробление (fissio). Это процесс последовательного разде­ления зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробле­ние продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазмахическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме.

Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. По­этому возникают однояйцовые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием.

Дробление зиготы человека — полное, асинхронное, нерав­номерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Первая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер раз­деляется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. По­сле этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

Морула. В центре морулы располагаются темные бласто­меры, которые образуют эмбриобласт, по периферии — свет­лые бластомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в те­чение которых морула продолжает дробиться и двигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в ста­дию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости явля­йся трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

• Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что ⁸ это время от трофобласта отходят отростки, которые вне­дряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов Разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты насту- ^Пает имплантация.

Имплантация — это погружение бластоцисты в функцио- I нальный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) ад, I гезию и 2) инвазию.

Адгезия — это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-й — бесклеточный — слой, который называется ciimi июстоп^рофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой — клеточный, называется цшгютрофобласггюм. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпите- I лий, соединительную ткань, сосуды. Бластоциста погружа- II ется в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). По­сле погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация).

Таким образом, в это время зародыш оказывается изолированным от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веще­ством. Такой тип питания называется гистиотрофным, кото­рый продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, а затем сменяется гематотрофным типом.

Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняются, приобретают извитой в