Легочный ацинус — это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых разветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).
Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и есть легочный ацинус.
Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку легкого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.
Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.
Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в котором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, имеются секреторные клетки Клара.
Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.
Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соединительную ткань.
В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков состоит из альвеол.
Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диаметром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеолярных пор Куна диаметром 10-15 мкм.
Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной каркасом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секреторными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их поверхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).
Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикальной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, составляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соединительная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.
Функция респираторных альвеолоцитов — газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыхательная функция).
Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосомы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющиеся маркерами альвеолоцитов II типа.
Функция секреторных альвеолоцитов — секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.
Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.
Функциональное значение сурфактантного альвеолярного комплекса:
1) препятствует слипанию внутренней поверхности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);
2) препятствует проникновению микроорганизмов из альвеол в окружающую их соединительную (интерстициальную) ткань;
3) препятствует поступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.
Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверхности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.
Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сурфактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.
Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно прибежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капиллярах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.
Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.
Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений разветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.
Система лимфатических сосудов представлена поверхностным и глубоким сплетениями лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосудов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.
Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений входят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпатические и парасимпатические) и афферентные нервные волокна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчивающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.
Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуждающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При возбуждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.
Афферентные нервные волокна — это дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются рецепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.
Возрастные изменения дыхательной системы характеризуются увеличением количества альвеол и эластических волокон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих изменений снижается эластичность легких, наступает их расширение (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограничение дыхательных экскурсий и снижение газообмена.
Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Основой висцеральной и париетальной плевр является соединительная ткань, выстланная мезотелием со стороны плевральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плевры проникают в интерстициальную ткань легкого.
В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры изменяет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе приобретает кубическую форму.
Функции дыхательной системы: дыхательная и недыхательная.
В процессе дыхательной функции осуществляется газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.
К недыхательным функциям относятся:
1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температуре тела;
2) увлажнение вдыхаемого воздуха;
3) очищение вдыхаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;
4) иммунная защита;
5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);
6) участие в поддержании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;
7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);
8) инактивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содержащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;
9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофаги легких;
10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;
11) депонирование крови в сосудах легочной кровеносной системы;
12) участие в голосообразовании;
13) обонятельная;
14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).
ЛЕКЦИЯ 25
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа (cutis) состоит из собственно кожи (corium) и эпидермиса, покрывающего поверхность кожи (epidermis), который представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).
Источники развития. Основные клетки эпидермиса — кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса — из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги — из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.
Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый тонкий (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.
Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных:
1) базальный (stratum basale);
2) шиповатый (stratum spinosum);
3) зернистый (stratum granulosum),
4) блестящий (stratum lucidum);
5) роговой (stratum corneum).
На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.
Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидермальные макрофаги.
Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призматическую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.
Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашивается базофильно; овальное, богатое хроматином ядро располагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризу- ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмента меланина, захваченные путем фагоцитоза.
Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G0. Однако они могут выходить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвергаться митотическому делению. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления кератиноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератиноциты смещаются в шиповатый слой.
Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез кератина, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих пролиферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).
Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтетический аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоцитов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.
Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.
Функции клеток Меркеля:
1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);
2) участие в регенерации эпидермиса;
3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;
4) вопринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кончик носа, пальцы).
Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.
Функции внутриэпидермальных макрофагов:
1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;
2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);
3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;
4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.
Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчивающихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основания которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.
Шиповатый слой представлен кератиноцитами неправильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою — овальную форму. От тел клеток отходят выросты — шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипами клеток находятся десмосомы.
Функции клеток шиповатого слоя: продолжается синтез кератина, полимеризация кератиновыхтонофиламентов, из которых формируются пучки — тонофибриллы. В клетках образуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и шиповатый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.
Зернистый слой представлен овальными или слегка щенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тонофибриллы упаковываются при помощи филагрина в гранулы кератогиалина, в которых филагрин играет роль аморфного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутриэпидермальных макрофагов.
К этому времени ядро и органеллы начинают распадаться. В результате их распада образуются белки, липиды, полисахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пучкам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина — это 1-я стадия ороговения.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образование кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.
Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточное пространство, где из них образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующему веществу образуется водонепроницаемый слой эпидермиса, препятствующий обезвоживанию кожи и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникновения бактерий, химических веществ и других вредных компонентов.
Количество десмосом между клетками зернистого слоя уменьшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.
Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между и клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина — это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.
Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы имеются продольно расположенные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек — это мягкий кератин. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.
Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию).
Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.
Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибриллы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют:
1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов;
2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов;
3) холестеринсульфатазу, расщепляющую липиды цементирующего вещества, вследствие чего происходит слущивание поверхностных чешуек.
Интенсивность ороговения повышается при механическом воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).
Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщину от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя: 1) сосочковый (stratum papillare) и 2) сетчатый (stratum reticulare).
Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, отдельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучкй (мышцы, выпрямляющие волос).
Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дактилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет 0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверхности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться.
Функциональное значение сосочкового слоя заключается обеспечении эпидермиса питательными веществами.
Сетчатый слой представлен плотной неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают разнонаправленные волокна, среди которых большинство составляют коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механическое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испытывает растяжение (в области сгибов), коллагеновые волокна тонкие и больше эластических волокон.
Функциональное значение сетчатого слоя заключается в обеспечении механической прочности кожи.
Гиподерма. Гиподерма, или подкожно-жировая клетчатка, представлена в основном жировой тканью. Ее функциональное значение заключается в том, что 1) она обеспечивает подвижность кожи по отношению к глубже лежащим тканям; 2) смягчает грубые механические воздействия на кожу; 3) способствует сохранению тепла в организме.
Пигмент кожи. Он представлен меланином. В коже людей черной расы пигмента много, у представителей светлой расы — мало, в коже альбиносов — нет совсем. Пигмент синтезируется в меланоцитах базального слоя эпидермиса из аминокислоты тирозина. На гранулярной ЭПС меланоцитов синтезируются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, которые транспортируются в комплекс Гольджи, где обособляется мембраной, в результате чего образуются везикулы. Поступившая в меланоцит аминокислота тирозин соединяется с премеланосомой. Премеланосомы соединяются с везикулами, содержащими тирозиназу и ДОФА-оксидазу, и в результате этого образуются меланосомы. Внутри меланосом аминокислота тирозин подвергается воздействию тирозиназы, и образуется дофамин. Под влиянием ДОФА-оксидазы из дофамина образуется пигмент меланин. Гранулы меланина захватываются кератиноцитами. Фермент ДОФА-оксидаза является маркерным для меланоцитов.
Регуляция синтеза меланина осуществляется стимулирующим действием меланотропина гипофиза, гормонами коры надпочечника, ультрафиолетовыми лучами, которые стимулируют активность фермента тирозиназы.
Функциональное значение меланина заключается в защите тканей кожи от ультрафиолетовых лучей, так как они адсорбируются меланином. В связи с этим загар под воздействием ультрафиолетовых лучей для молодых людей полезен, так как в коже увеличивается содержание пигмента, поглощающего эти лучи. Для пожилых же людей польза от загара весьма сомнительна, так как при ультрафиолетовом облучении в коже не только откладывается меланин, но также синтезируется и депонируется витамин D, который повышает усвоение кальция из кишечника и его содержание в крови. У молодых людей кальций откладывается в костях, укрепляя костный скелет, а у пожилых лиц кальция в костной ткани достаточно, поэтому он откладывается в стенке кровеносных сосудов, вызывая их склеротические изменения.
Кровоснабжение кожи осуществляется глубоким артериальным сплетением, расположенным между дермой и гиподермой. От этого сплетения артериальные ветви направляются в сосочковый слой, где образуется второе артериальное сплетение. От артериальных сплетений отходят артериолы, которые разветвляются на капилляры вокруг долек жировой ткани, корней волос, потовых и сальных желез.
Артериолы сосочкового артериального сплетения разветвляются на капилляры, заходящие в сосочки. Эти капилляры имеют восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено (венозный конец капилляра) впадает сначала в венулу и далее в одно из двух венозных сплетений сосочкового слоя. От сосочковых венозных сплетений ветви направляются в глубокое венозное сплетение, расположенное между дермой и гиподермой.
Лимфатические сосуды образуют 2 сплетения: 1) подсосочковое и 2) глубокое, расположенное между дермой и подкожно-жировой клетчаткой.
Иннервация кожи осуществляется основным нервным сплетением, расположенным в гиподерме. В состав этого сплетения входят симпатические и парасимпатические эфферентные нервные волокна, заканчивающиеся моторными эффекторами на гладких миоцитах и секреторными эффекторами на железах кожи. Многочисленные афферентные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения направляются во все слои кожи, образуют много нервных сплететений вокруг корней волос, сальных и потовых желез. Афферентные волокна заканчиваются свободными нервными окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и генитальными тельцами в области кожи половых органов, пластинчатыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя.
В наиболее чувствительных местах (кончик носа, пальцы) на 1 см2 насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря многочиисленности чувствительных нервных окончаний кожа служит рецепторным полем. Предполагается, что свободные нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца сосочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг корней волос — прикосновение; пластинчатые тельца Фатера—Пачини — давление; генитальные тельца и концевые колбы являются механорецепторами.
Потовые железы (glandula sudoriferae). Развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза из эпидермиса кожи, который в виде эпителиальных тяжей врастает в подэпителиальную мезенхиму. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Наибольшее количество потовых желез находится в области ладонной поверхности кистей рук (около 300 на 1 см2), лица, лба, паховых складок, подмышечных впадин, спины.
Эккриновые железы — это простые трубчатые железы диаметром 30-35 мкм и длиной до 1 см. Их концевые отделы находятся в глубине сетчатого слоя и свернуты в клубочки, диаметр которых достигает 0,4 мм. Концевые отделы эккриновых желез выстланы однослойным эпителием, имеющим призматическую форму перед выделением секрета и кубическую — после выделения. Эпителиоциты концевых отделов называются судорифероцитами (sudoriferocytus).
В слабо базофильной цитоплазме судориферацитов имеются включения гликогена, липидов и пигмента, содержится высокоактивная ЩФ. Судорифероциты подразделяются на Темные и светлые. Темные судорифероциты секретируют органические компоненты пота, светлые — электролиты и воду. Секрет потовых желез — пот состоит на 98 % из воды, остальное - органические и неорганические плотные вещества. В сутки выделяется 500-600 мл пота. Вместе с потом выделяется брадикинин, расширяющий кровеносные сосуды кожи и способствующий теплоотдаче.
Между базальным концом судорифероцитов и базальной мембраной располагаются миоэпителиальные клетки отростчатой формы. В их отростках имеются сократительные филаменты, при сокращении которых из судорифероцитов выделяется секрет.
Выводной проток потовой железы, проходящий в собственно дерме, выстлан двухслойным кубическим эпителием; при вступлении в эпидермис приобретает извитой ход и выстлан плоским эпителием, на поверхности эпидермиса открывается потовой порой.
Апокриновые потовые железы отличаются от мерокриновых следующими признаками:
1) окончательно развиваются в период полового созревания;
2) функционально связаны с половой системой (повышается потоотделение во время менструации);
3) располагаются в определенных местах (в области лобка, паховых складок, подмышечных впадин, заднего прохода, больших половых гy6);
4) имеют широкий концевой отдел (150-200 мкм);
5) их выводной проток открывается вместе с протоком сальных желез в волосяную воронку;
6) выделяют секрет по апокриновому типу;
7) в секрете содержится больше органических веществ, поэтому он отличается более резким запахом;
8) цитоплазма судорифероцитов окрашивается оксифильно, не содержит ЩФ.
Функции потовых желез:
1) участие в водно-солевом обмене;
2) выделение продуктов азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота), поэтому в какой-то мере подменяют функцию почек;
3) участие в терморегуляции (при испарении пота поверхность кожи охлаждается).
Сальные железы (glandula sebacea). Располагаются рядом с корнем волоса, за исключением наружной зоны переходной части губы, головки полового члена, малых половых губ и сосков молочных желез. Сальные железы окончательно развиваются при наступлении периода полового созревания, относятся к простым разветвленным альвеолярным железам, выделяют секрет по голокриновому типу.
Концевые отделы сальных желез диаметром от 0,2 до 2 мм, включают недифференцированные, дифференцирующиеся и некротические (разрушающиеся) клетки. Недифференцированные клетки лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Часть дочерних клеток вытесняется от базальной мембраны и превращается в дифференцирующиеся клетки, на гладкой ЭПС которых синтезируются липиды. По мере синтеза и накопления липидов дифференцирующиеся клетки смещаются к выводному протоку. Здесь они разрушаются под чиянием собственных лизосомальных ферментов и превращаются в секрет — сало.
Выводной проток сальной железы короткий, выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в волосяную воронку.
Функциональное значение сальных желез. За сутки сальными железами человека выделяется около 20 г сала, которое смягчает кожу, облегчает трение соприкасающихся поверхностей; при расщеплении сала образуются жирные кислоты, способные убивать микроорганизмы.
Волосы. Вся кожа покрыта волосами. Волосы подразделяются на длинные, щетинистые и пушковые. К длинным относятся волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка, к щетинистым — волосы ресниц, бровей, наружного слухового прохода и преддверия полости носа. Все остальные волосы — пушковые. Толщина волоса колеблется от 0,005 до 0,6 мм.
Волос (pilus) состоит из корня (radix pili), расположенного в толще кожи, и стержня (scapus pili), возвышающегося над эпидермисом. В состав длинных и щетинистых волос входят мозговое и корковое вещества и кутикула, в состав пушковых — корковое вещество и кутикула.
Развитие волос начинается на 3-м месяце эмбриогенеза. Из эпидермиса в подкожную ткань врастают эпителиальные тяжи. Концы этих тяжей расширяются и превращаются в волосяную луковицу. В волосяную луковицу врастает соединительная ткань — волосяной сосочек. От кровеносных капилляров волосяного сосочка осуществляется питание волосяной луковицы. Волосяная луковица превращается в матрицу корня волоса. За счет пролиферации клеток волосяной туковицы начинается рост корня волоса.
Строение волоса. Корень волоса заканчивается утолщением, называемым волосяной луковицей (bulbus pili); окружен фолликулом (folliculus pili), состоящим из внутреннего эпителиального корневого влагалища и наружного эпителиального корневого влагалища. Снаружи от волосяного фолликула находится дермальное влагалище.
Мозговое вещество волоса (medulla pili) располагается в его центре. Его клетки образуются за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки мозгового вещества имеют уплощенную форму, сплюснутое ядро в цитоплазме содержатся кератиновые филаменты, которые подвергаются ороговению и превращаются в гранулы трихогиалина. Выше места впадения протока сальной железы трихогиалин превращается в мягкий кератин, клетки утрачивают ядро и преобразуются в многоугольные роговые чешуйки, содержащие пигмент и пузырьки воздуха.
Корковое вещество волоса (cortex pili) образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки коркового вещества имеют призматическую форму и располагаются перпендикулярно к продольной оси волоса. Вскоре они утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, пигмент и пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента уменьшается, а пузырьков воздуха — увеличивается. Поэтому волосы начинают седеть.
Кутикула волоса (cuticula pili) развивается за счет митотического деления клеток волосяной луковицы. Рядом с волосяной луковицей клетки кутикулы имеют призматическую форму, расположены перпендикулярно к поверхности волоса. При удалении от волосяной луковицы клетки кутикулы утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, принимающие наклонное положение и заполненные твердым кератином. Чешуйки не содержат гранул пигмента.
Внутреннее эпителиальное корневое влагалище волосяного фолликула корня волоса образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы оно состоит из 3 слоев: 1) кутикулы, 2) внутреннего эпителиального (гранулосодержащего) слоя Хаксли и 3) наружного (бледного) слоя Хенле. В среднем отделе корня все три слоя сливаются в один слой, а на уровне впадения протока сальной железы эго влагалище исчезает.
Наружное эпителиальное корневое влагалище волосяного фолликула корня волоса представляет собой ростковый слой эпидермиса, который в виде цилиндра окружает внутреннее корневое влагалище. По мере приближения к волосяной луковице оно истончается.
При повреждении эпидермиса кожи наружное эпителиальное корневое влагалище принимает участие в его (эпидермиса) регенерации.
Дермальное влагалище состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев коллагеновых волокон.
Мышца-выпрямитель волоса (musculus arrector pili) одним концом прикрепляется к дермальному влагалищу, второй ее конец соединяется с коллагеновыми волокнами сосочкового слоя. Эта мышца отсутствует около корней щетинистых волос, волос бороды, усов, волос подмышечных впадин и волос лобка.
В углу между корнем волоса и мышцей, поднимающей волос, располагается концевой отдел сальной железы. При сокращении этой мышцы волосы выпрямляются, выделяется сало из сальных желез. Сало покрывает эпидермис, что приводит к снижению испарения воды с его поверхности и сохранению тепла в организме.
Смена волос осуществляется периодически через каждые 2-5 лет и складывается из 3 фаз: 1) катагена, 2) телогена и 3) анагена.
Фаза катагена длится около 2 недель и характеризуется атрофией волосяного сосочка, прекращением митотического деления клеток волосяной луковицы. В результате этого клетки луковицы подвергаются ороговению, и она превращается в волосяную колбу. Волосяная колба отделяется от волосяного сосочка и смещается в сторону волосяной воронки. Достигнув уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос, колба останавливается. Внутреннее эпителиальное влагалище разрушается, наружное — сохраняется в виде мешочка.
Фаза телогена характеризуется тем, что волосяная колба и оставшаяся часть корня волоса находятся без изменений в течение 2-4 месяцев.
Фаза анагена начинается с того, что стволовые клетки проксимального конца наружного эпителиального корневого влагалища начинают делиться, в результате чего образуется новая волосяная луковица, в которую врастает волосяной сосочек. За счет пролиферации клеток вновь образовавшейся волосяной луковицы начинается рост нового волоса и внутреннего эпителиального корневого влагалища. Растущий волос выталкивает волосяную колбу вместе со старым волосом.
Ноготь (unguis). Это роговой слой эпидермиса, состоящий из твердого кератина.
Развитие ногтя начинается на 3-м месяце эмбриогенеза. Эпидермис кожи концевых фаланг утолщается и начинает погружаться в соединительную ткань. В результате этого образуется ногтевое ложе. От его проксимального конца начинается рост ногтевой пластинки со скоростью 0,25-1 мм в неделю.
Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе, которое состоит из росткового слоя эпидермиса, называемого подногтевой пластинкой (hyponichium), и соединительной ткани. У основания и с боков ногтевое ложе ограничено кожными складками. Между складками и ногтевым ложем образуются щели, в которых находятся боковые края и корень ногтевой пластинки. Нарастающий на наружную поверхность ногтевой пластинки эпидермис называется надкожицей (eponichium).
Проксимальная часть ногтевого ложа является матрицей, из которой развивается ногтевая пластинка. Клетки матрицы размножаются, подвергаются ороговению и превращаются в чешуйки, которые накладываются на проксимальный край (корень) ногтевой пластинки, за счет чего эта пластинка растет в длину.
Под ростковым слоем эпидермиса ногтевого ложа располатается его соединительнотканная основа, в которой находятся коллагеновые волокна, расположенные продольно и перпендикулярно. Перпендикулярные волокна вплетаются в надкостницу фаланг. В соединительнотканной основе проходят кровеносные сосуды.
Ногтевая пластинка состоит из плотно прилежащих друг к другу роговых чешуек. В ногтевой пластинке имеется корень, тело и край. Часть корня выступает из-под задней ногтевой щели в виде белого полулуния.
Функции кожи многочисленны.
1) кожа осуществляет механическую, физическую и биологическую защиту организма;
2) не пропускает воду и растворенные в ней токсические вещества (противохимическая защита);
3) участвует в водно-солевом обмене (через кожу ежесуточно выделяется около 500 мл пота);
4) через потовые железы выделяются продукты азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота и др.);
5) через кожу осуществляется тепловой обмен организма;
6) под влиянием ультрафиолетовых лучей в коже синтезируется витамин D;
7) в сосудах кожи взрослого человека депонируется до 1 л крови;
8) кожа принимает участие в иммунной защите организма;
9) в кератиноцитах кожи синтезируются тимозин и тимопоэтин, которые стимулируют антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса);
10) кожа является рецепторным полем. Через рецепторы кожи воспринимаются осязательные, температурные и болевые раздражения, а также давление.
ЛЕКЦИЯ 26
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
К мочевыделительной системе относятся почки и мочевыносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Развитие почек. В процессе эмбриогенеза закладываются 3 почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).
Предпочка. Развивается из 8-10 пар сегментных ножек. При этом сегментные ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки — протонефридии. Свободные концы протонефридий соединяются и образуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает в клоаку. Клоака — это каудальная часть первичной кишки в том месте, где от нее отходит аллантоис. Одновременно с этим от аорты к стенке целома подходит артерия, которая разветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.
Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма крови. Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда — в мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует 48 часов и не функционирует. У ланцетника эта почка функционирует всю его жизнь.
Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й недели эмбриогенеза из 20-25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов, от спланхнотома и превращаются в трубочки — мезонефридии. Один конец мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй — заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий подходят артерии, которые разветвляются на капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в виде капсулу и образуются почечные тельца.
Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется из капиллярных клубочков в капсулы почечного тельца. Зато этот фильтрат, или первичная моча, поступает в мезонефридии -» мезонефральный проток -» клоаку Предполагав что первичная почка функционирует у зародыша челове: в 1-й половине эмбриогенеза. Но это едва ли соответствует действительности, так как на 4-й неделе на поверхности первичных почек появляются половые валики и на их месте начинают развиваться половые железы. У рыб такая почка функционирует всю жизнь.
Окончательная почка. Развивается из 2 зачатков: 1) нефрогенной ткани и 2) выроста (дивертикула) мезонефрального протока. Нефрогенная ткань образуется в каудальной части тела эмбриона между мезодермальными сомитами] и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из нефрогенной ткани образуется по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой будущей почке. Одни концы канальцев заканчивав ются слепо; на слепых концах образуется капсула, к которо] подходит артериола, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к собирательным трубочкам, которые появляются из выроста мезонефрального протока. Из начальной части) выроста мезонефрального протока образуется эпителий мочеточника, потом — лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек. Строма окончательных почек развивается из мезенхимы.
Окончательная почка продолжает развиваться в течен: всего эмбрионального периода и спустя 2 года после рожден] После этого развитие замедляется. Окончательное формирование почки завершается к периоду полового созревания.
Существует мнение, что почка функционирует в течение 2-й половины эмбриогенеза, при этом образовавшаяся моча поступает в амниотическую полость. Следовательно, в состав околоплодных вод входит часть мочи. Очевидно, более значительная часть компонентов мочи поступает через плаценту в материнскую кровь и выводится из организма матери через ее почки.
Строение почки. Почка (геп) располагается за брюшиной (ретроперитонеально), имеет бобовидную форму, покрй' та соединительнотканной капсулой (capsula renis). Под это» капсулой располагается корковое вещество (cortex renis). т°л'
которого составляет примерно 1/2 толщины почки. Д0,на^ раСполагается мозговое вещество (medulla renis), ко- ^подразделяется на периферическую зону, прилежащую Т°Р° коВому веществу, и внутреннюю зону. К К Корковое вещество имеет темно-красный цвет; мозговое щество более светлое и состоит из 8-12 пирамид. Вершины ®®яМИд обращены к почечным чашечкам, а широкие осно- П ния прилежат к корковому веществу. Из коркового веще- Втва в мозговое проникают колонки Бертини, из мозгового ещества в корковое — мозговые лучи, состоящие из собира- ^ьных трубочек.
Почка имеет дольчатое строение (состоит из долек). В состав каждой дольки входит пирамида и участок коркового вещества, расположенного напротив основания пирамиды.
Стромой почек является рыхлая соединительная ткань, в составе которой есть ретикулярные волокна и ретикулярные клетки. Паренхимой почки являются нефроны.
Нефрон (nephronum). Это структурно-функциональная единица почки. Нефрон состоит из капсулы капиллярного клубочка (капсулы Боумена—Шумлянского) и почечных канальцев. От капсулы отходит проксимальный извитой каналец. который переходит в прямой проксимальный каналец. Оба этих канальца составляют проксимальный отдел нефрона. Прямой проксимальный каналец переходит в тонкий каналец, который является нисходящей частью петли нефрона. Тонкий каналец продолжается в прямой дистальный каналец, который является восходящим коленом петли нефрона. Прямой дистальный каналец переходит в извитой дистальный каналец, впадающий в собирательную трубочку.
Типы нефронов. В почке различают 3 типа нефронов:
1) наружные корковые нефроны, их количество — 15 %, они полностью располагаются в корковом веществе;
2) промежуточные корковые нефроны составляют 70 %, их почечные тельца, извитые дистальные и извитые проксимальные канальцы располагаются в корковом веществе, их тонкий кана- ,('Ц доходит до границы между наружной и внутренней зоной мозгового вещества и переходит в прямой дистальный кана- ЛеЦ.
3) юкстамедуллярные нефроны составляют 15 %, их по- ч,'чные тельца, извитые проксимальные и дистальные ка- |1альцы локализованы в корковом веществе вблизи границы мозговым веществом, тонкий каналец достигает внутрен- зоны мозгового вещества, делает петлю и на границе между наружной и внутренней зоной мозгового вещества переходит в прямой дистальный каналец.
Кровоснабжение почки. В ворота почки поступает почечная артерия (arteria renis), которая разделяется на междолевые артерии (arteria interlobaris). направляющиеся к границе между корковым и мозговым веществом, и делятся на дуговые артерии (arteria arcuata). От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии (arteria interlobularis), которые проходят по границе между двумя соседними дольками. От междольковых артерий отходят внутридольковые артерии (arteria intralobularis).
В том случае, если внутридольковые артерии направляются к корковым нефронам, то эти сосуды относятся к кортикальной системе кровоснабжения. В том случае, если внутридольковые артерии направляются к почечным тельцам! юкстамедуллярных нефронов, то эти артерии относятся! к юкстамедуллярной системе кровоснабжения почек. IP
Кортикальная система кровоснабжения начинается от внутридольковых артерий, которые подходят к почечным тельцам корковых нефронов. От этих артерий отходят приносящие артериолы (arteriolae afferentes), которые разветвляются на капиллярные клубочки (glomerulus) внутри капсулы. От капиллярных клубочков отходят выносящие артериолы (arteriolae ef ferentes). Ткким образом, между приносящими и выносящи артериолами образуется чудесная сеть (rete mirabile).
Диаметр выносящих артериол меньше диаметра приносящих артериол, поэтому внутрикапиллярное давление в капил^ лярах клубочков выше 50 мм рт. ст. Тккое высокое внутрика-И пиллярное давление способствует фильтрации компонентов плазмы крови из капилляров в капсулу клубочка. Из этих компонентов плазмы крови формируется моча.
Выносящие артериолы разветвляются на капилляры вто- j ричной капиллярной сети. Эти капилляры оплетают канальцы нефронов, поэтому называются перитубулярными. Их внутрикапиллярное давление составляет 10-12 мм рт. ст. Я На периферии коркового вещества перитубулярные ка- Р пилляры впадают в звездчатые вены (vena stellata), которые > несут кровь в междольковые вены (vena interlobularis). В сред*Ь ней части коркового вещества перитубулярные капилляр® впадают непосредственно в междольковые вены.
Междольковые вены впадают в дуговые вены (vena arcuata), кровь из которых вливается в междолевые вены (vena Ш| terlobaris), впадающие в почечную вену (vena renis).
благодаря высокому внутрикапиллярному давлению ^бочках корковые нефроны выполняют мочеобразова- ^ельную функцию.
jOic,стамедуллярная система кровоснабжения начина- от внутридольковых артерий, которые подходят к почечным тельцам юкстамедуллярных нефронов. Особенность этой системы кровоснабжения заключается в том, что диаметр приносящих артериол меньше диаметра выведших артериол. По этой причине внутрикапиллярное давление в капиллярном клубочке низкое, и поэтому мочеобразовательная функция юкстамедуллярных нефронов ограниченна.
Выносящие артериолы частично разветвляются на перитубулярные капилляры, оплетающие прямые канальцы, частично — на прямые сосуды, направляющиеся в мозговое вещество, и на разных уровнях образуют петли, которые возвращаются к границе с корковым веществом. Благодаря этому формируется противоточная система кровотока, особенность которой состоит в том, что по нисходящему колену артериальная кровь направляется в сторону мозгового вещества, по восходящему — в сторону коркового вещества.
От прямых сосудов тоже отходят перитубулярные капилляры, которые впадают в прямые вены, несущие кровь в дуговые вены.
Функциональное значение юкстамедуллярной системы кровоснабжения характеризуется тем, что ее структура способствует снижению мочеобразовательной функции. Эта система выполняет роль шунта, т. е. она образует самый короткий и легкий путь перехода крови из артерий в вены.
Гистофизиология нефронов, или процесс мочеобразования. Образование мочи складывается из 2 фаз: 1) фазы фильтрации и 2) фазы реабсорбции (обратного всасывания).
Фаза фильтрации осуществляется в почечном тельце. Почечное тельце (corpusculum renale) состоит из капиллярного клубочка (glomerulus capillaris), включающего около 50 ка- ПИЛЛяРнЬ1х петель, выстланных фенестрированным эндотелием. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, ^"сула клубочка (capsula glomeruli) имеет форму чаши и со- °ТОит из 2 листков: 1) наружного (paries extemus) и 2) внутрен- его (Paries internus).
Наружный листок выстлан уплощенным или кубическим °тдееЛИем' который переходит в эпителий проксимального
Внутренний листок капсулы имеет более сложное строе Я ние. Он образует глубокие складки, которые охватывают! каждую петлю капиллярного клубочка. В тех местах, куда не 1 проникают складки внутреннего листка, находится мезанги J альная ткань, состоящая из макрофагических, транзиторных (моноцитов из тока крови) мезангиоцитов и клеток гладкомышечного типа. Клетки гладкомышечного типа выполня-1 ют 2 функции: секретируют компоненты матрикса мезангиЛ и способны к сокращению. Макрофагические мезангиоциты I выполняют защитную функцию и относятся к иммунологи-1 ческой системе почек. Внутренний листок выстлан эпителиоцитами уплощенной формы, которые называются подо- цитами (podocytus).
Подоциты содержат ядро, в котором имеются инвагинации. От тела подоцита отходят большие отростки — цитотра
их
бекулы, от которых, в свою очередь, отходит много мелш отростков — цитоподий. Цитоподии располагаются на той же \ трехслойной базальной мембране, к которой, на противоположной ее поверхности, прилежат эндотелиоциты капилляр-И ных клубочков. На цитолемме подоцитов имеются рецепторы к иммуноглобулинам и комплементу. Это означает, что этик клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной базальной мембраны и вещества, регулирующие кровотоки в капиллярном клубочке, и факторы, угнетающие пролифе-1 рацию мезангиоцитов.
Между цитоподиями, прикрепленными при помощи ла-и мининов к трехслойной базальной мембране, имеются щели, I которые сходятся к границе между соседними подоцитамй! и через межклеточные пространства между этими клетками Г сообщаются с просветом капсулы клубочка. Вход в щели, расположенные между цитоподиями, закрыт фильтрационной мембраной.
Трехслойная базалъная мембрана включает слои: наруЖ*1 ный и внутренний — светлые рыхлые (lamina гага externa, и lamina гага interna), средний — плотный темный (laminaf densa).
В среднем слое имеется сеть, состоящая из тонких коллагеновых фибрилл. Диаметр петель этой сети составляет ■ 4-7 нм. Через такие мелкие петли проходят только те ве1Де' ства, диаметр которых меньше 7 нм. Поэтому через треХ'И слойную базальную мембрану могут проходить только низко' ■ молекулярные белки, электролиты и не могут проходить■
н0МОлекулярные белки и форменные элементы крови. В базальной мембране находятся протеогликаны, благодаря оторым в ней возникает отрицательный заряд, нарастающий от внутреннего слоя к наружному и к подоцитам.
Таким образом, в почечном тельце сформирован фильтрационный барьер, который включает 3 компонента:
1) фенестрированные эндотелиоциты капилляров;
2) трехслойную базальную мембрану;
3) подоциты внутреннего листка капсулы нефрона.
Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода, низкомолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.
В течение суток в почках образуется более 100 л первичной мочи. Количество окончательной мочи за сутки составляет всего 1,5-2 л. Куда же делись остальные 98 л? Они реабсорбировались, т. е. всосались обратно в кровь в результате 2-й фазы мочеобразования.
Фаза реабсорбции происходит в почечных канальцах. В каждой почке содержится около 1 миллиона нефронов. Длина канальцев каждого нефрона составляет около 50 мм, а длина канальцев всех нефронов — около 100 км. Реабсорбция начинается в проксимальном отделе нефрона.
Проксимальный отдел (pars proximalis) состоит из извитого проксимального канальца (tubulus contortus proximalis) и прямого проксимального канальца (tubulus rectus proximalis) нефрона, имеет диаметр около 60 мкм, выстлан эпителиальными клетками (нефроцитами) кубической формы. Эти нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют мУтнУю цитоплазму, на их апикальной поверхности есть исчерченная каемка, на базальной поверхности — базальная Исчерченность (складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много Митохондрий, в которых имеется СДГ, есть лизосомы и пи- н°Цитозные пузырьки.
_ ® проксимальном отделе нефрона реабсорбируются сле- Щие вещества: 1) полностью реабсорбируется глюкоза за ет фосфатазы в исчерченной каемке; 2) полностью реаб- 1 ируются белки; 3) часть воды и 4) часть электролитов, елки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, расще- Тем Ферментами лизосом до аминокислот, которые за- м поступают в капилляры перитубулярной сети, разносят- током крови по всему организму. Из этих аминокислот
в организме синтезируются новые белки. Таким образо! почки не только выполняют мочеобразовательную функцм. но и участвуют в обновлении белков организма.
Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохондрийИ Na+-, К+- и Са2+-АТФазы принудительным путем. Вода реабсорбируется за счет базальной исчерченности. Из прокси-И мального отдела остатки первичной мочи поступают в тон-К кий каналец (tubulus attenuatus). I
Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм, выстлан уплоИ щенными эпителиоцитами (нефроцитами). которые бедны органеллами, со слабоокрашенной цитоплазмой. В тонком ка-! нальце реабсорбируется вода. Из тонкого канальца, который образует нисходящую часть (pars descendens) петли нефрона, остатки первичной мочи поступают в прямой дистальный ка-1 налец (tubulus rectus distalis), образующий восходящее колено I петли, потом — в извитой дистальный каналец (tubulus соп-И tortus distalis). Прямой и извитой дистальные канальцы обра-1 зуют дистальный отдел (pars distalis) нефрона.
Дистальный отдел нефрона имеет диаметр 20-50 мкм, И выстлан нефроцитами кубической формы со светлой цито-И плазмой, активным крутлым ядром. На апикальной поверх-1 ности этих нефроцитов нет исчерченной каемки, но на ба- С зальной поверхности сохраняется базальная исчерченность.И в которой содержатся активные Na+-, К+- и Са2+-АТФаза| и СДГ митохондрий. В цитоплазме нефроцитов содержится I фермент калликреин.
В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему ча-1 сти извитого дистального канальца реабсорбируются электро-1 литы. Эти электролиты накапливаются в строме почки вокруг канальцев и создают здесь высокое осмотическое давление. В первичной моче, протекающей по дистальному канальцу и теряющей электролиты, снижается осмотическое давление. Поэтому, когда эта моча поступает во вторую половинку извитого дистального канальца, вода поступает в соединительнотканную строму, расположенную вокруг канальца. Тккой способ поступления воды из канальца в окружающую соединительную ткань называется факультативной реабсорбцией- Из извитого дистального канальца остатки мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей поступают в собирательную трубочку.
Собирательные трубочки в пределах коркового вещества выстланы нефроцитами кубической формы, в пределах мозгового вещества — нефроцитами призматической формы-
2 разновидности нефроцитов: 1) темные, вырабатываю- ^СТЬсоляную кислоту, которая подкисляет мочу, и 2) светлые, 'ЦИбсорбирУю1Цие воду и секретирующие простагландины. Ре- F*3 - ия воды из собирательных трубочек и второй половин- извитых дистальных канальцев зависит от концентрации КИ (^диуретического гормона гипоталамуса, или вазопресси- £сли этот гормон отсутствует, то вода из собирательных убочек и дистальной части извитых дистальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных трубочек окончательная моча поступает в сосочковые канальцы, потом -» чашечки лоханки -* мочеточники -* мочевой пузырь -» мочеиспускательный канал. Подкисление мочи соляной кислотой считается 3-й фазой мочеобразования.
Эндокринная система почек. Складывается из 3 аппаратов: 1) юкстагломерулярного; 2) простагландинового; 3) калли-
креин -кининового
Юкстагломерулярный аппарат включает: а) юкстагломе- рулярные клетки: б) плотное пятно и в) юкставаскулярные клетки.
Юкстагломерулярные клетки располагаются в стенке приносящей и выносящей артериол, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму, содержат синтетический аппарат и секреторные гранулы.
Функция юкстагломерулярных клеток заключается в выделении ренина. Под его влиянием происходит синтез ангиотензина I и превращение его в ангиотензин II, способствующий повышению артериального давления. Ренин стимулирует секрецию альдостерона из клубочковой зоны коры надпочечников. Под влиянием альдостерона повышается реабсорбция натрия и хлора в дистальных канальцах.
Плотное пятно (macula densa) располагается в той части 'тенки Дистального канальца, которая проходит рядом с капиллярным клубочком между приносящей и выносящей ар- териолой. Клетки плотного пятна узкие, высокие, лежат на тонкой базальной мембране.
в ®УнкЦия плотного пятна заключается в рецепции натрия протекающей по дистальному канальцу моче. Если в моче ст ого натрия, то клетки плотного пятна воздействуют на юк- ломерулярные клетки, из которых выделяется ренин; влиянием ренина образуются ангиотензин I и II и секре- ^РУется альдостерон корой надпочечников. В результате повышаются артериальное давление и внутрикапил- е Давление в капиллярах клубочков, усиливается
I
РИЙ, еаб-
фильтрация компонентов плазмы крови (образование первичной мочи) и реабсорбция натрия (под влиянием альдостерона). Это приводит к уменьшению содержания натрця в первичной моче, прекращению возбуждения плотного пятна, прекращению воздействия плотного пятна на юкстагло- мерулярные клетки и снижению секреции ренина.
Юкставаскулярные клетки располагаются в треугольна между приносящей и выносящей артериолами и капилля, ным клубочком. Эти клетки называются клетками Гурмагтигд Отростки клеток Гурмагтига проходят между петлями калил. лярного клубочка и контактируют с мезангиальными клетка-] ми. Предполагается, что клетки Гурмагтига и мезангиальные! клетки способны вырабатывать ренин в том случае, если истощаются юкстагломерулярные клетки.
Простагландиновый аппарат представлен интерстициальными клетками мозгового вещества почек, светлыми» клетками собирательных трубочек и нефроцитами дистального отдела.
Интерстициальные клетки имеют веретеновидную форму и отростки. Одни их отростки контактируют с периту-jj булярными капиллярами, другие — с прямыми канальцами, j В этих клетках имеются синтетический аппарат и гранулы, простагландина. Простагландин снижает артериальное давление и реабсорбцию натрия из канальцев почек. Поэтому в моче увеличивается количество натрия.
Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроцитами дистальных канальцев. Из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов поступают предшественники кининогенов. При воздействии калликреина, содержащегося в нефроцитах, на кининогены в их цитоплазме образуется кинин, который активирует секрецию простагландинов из клеток простагландинового аппарата. В результате этого снижается артериальное давление и реабсорбция натрия и воды из почечных канальцев, что приводит к повышению содержания натрия в окончательной моче и увеличению диуреза.
Лимфатические сосуды почки представлены сетью капилляров, которые вливаются в лимфатические сосуды 1-го порядка -» лимфатические сосуды 2-го порядка -» лимфатические сосуды 3-го порядка -» лимфатические сосуды 4-го порядка -» междолевые синусы почки -» региональные лимфатические узлы.
Иннервация. Почки иннервируются эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами и аф-
.«тными (чувствительными) нервными волокнами. Эф- еитньк' нервные волокна заканчиваются на кровеносных почки и на почечных канальцах. С° ^зрастные изменения почек. Корковое вещество по- v новорожденных составляет V-j-'/s часть от мозгового ГяК^ва. а у взрослого — 1/2~1/з часть. Это связано с тем, п0 мере роста организма увеличиваются длина и толщина ^ддьцев нефронов. Толщина извитых канальцев у детей — в среДнем мкм, у взрослого — 40-60 мк
