Число генов у разных видов организмов намного превышает число хромосом. Поэтому в каждой хромосоме может находиться сотни и тысячи генов. Гены, которые находятся в одной хромосоме, называются сцепленными. Совместное наследование таких генов называется сцепленным наследованием. Фенотипически сцепленное наследование проявляется в формировании многих признаков совместно (вместе). Закон Менделя о независимом комбинировании признаков в этом случае не выполняется. Сцепленное наследование было описано американским генетиком Т. Морганом и его сотрудниками в 1911-1912 г.г.
Все гены одной хромосомы называются группой сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом (n). У человека (и многих организмов) половые хромосомы X и Y не полностью гомологичны друг другу и образуют отдельные группы сцепления. Поэтому число групп сцепления в мужском организме будет равно n + 1.
Дигетерозиготные особи при полном сцеплении генов образуют два типа гамет в соотношении 50 %: 50 % (Рис. 3).
50 % 50 %
Рис. 3. Схема образования гамет при полном сцеплении генов
Сцепление генов в хромосоме может нарушаться в результате кроссинговера. Кроссинговер – это обмен сходными участками гомологичных хромосом. Он происходит в профазу первого деления мейоза (Рис. 4). В результате появляются кроссоверные хромосомы с новым сочетанием генов (рекомбинантные хромосомы).
Рис. 4. Схема кроссинговера
Кроссоверные и некроссоверные хромосомы в процессе мейоза попадают в разные гаметы. У дигетерозиготных особей образуется четыре типа гамет. Гаметы, которые несут кроссоверные хромосомы, называются кроссоверными. Гаметы, которые содержат хромосомы без кроссинговера, называются некроссоверными. В таких случаях соотношение гамет не будет равным 1: 1: 1: 1 (в отличие от действия третьего закона Менделя), так как кроссинговер происходит не всегда.
При анализе сцепленных генов генотипы особей записываются в хромосомном выражении:
Гомологичные хромосомы изображаются в виде параллельных линий. Над ними записывают гены, пришедшие от одного родителя, а под ними – от другого. У особи с генотипом 
при неполном сцеплении генов благодаря кроссинговеру образуются всего четыре сорта половых клеток по указанным генам: а) 
, 
– некроссоверные; б) 
, 
– кроссоверные, они содержат новые комбинации генов.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме. Между этими величинами прямая пропорциональная зависимость. Чем больше расстояние между генами, тем чаще на этом участке происходит кроссинговер. Частота кроссинговера между одними и теми же генами величина постоянная. Поэтому расстояния между генами измеряются в относительных единицах - процентах кроссинговера, или морганидах. В исследованиях и литературе также используется единица измерения – сантиморган (cM). 1 cM = 1 морганида = 1 % кроссинговера.
Основные положения хромосомной теории наследственности впервые были сформулированы Т. Морганом в 1911 г. В дальнейшем они были дополнены и уточнены.
1. Гены находятся в хромосомах. Гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Каждый ген занимает в хромосоме определенное место (локус).
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами (кроссинговер), который нарушает сцепление генов.
4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними. Единица расстояния – 1 морганида, равная 1 % кроссинговера.
5. Гомологичные хромосомы, а вместе с ними аллельные гены разделяются и независимо комбинируются при мейозе в разные гаметы.
6. Гомологичные хромосомы, а с ними и аллельные гены заново объединяются в зиготе при оплодотворении.
Закономерности, установленные Т. Морганом, были использованы для построения генетических карт хромосом. Генетические карты хромосом – это линейные изображения хромосом с указанием локусов генов и относительных расстояний между ними. Генетическая карта имеет вид прямой линии. На ней обозначается расположение генов и указывается расстояние между ними.
Пример. Построить генетическую карту хромосомы, несущей гены А, В и С. Известно, что расстояние между генами А и В составляет 12 % кроссинговера, генами В и С – 7 %, а А и С – 5 % кроссинговера.
Выбираем масштаб и рисуем прямую линию. На ней наносим точки расположения генов, между которыми наибольший процент кроссинговера. Это гены А и В. Затем находим место гена С. Оно может быть только между генами А и В, потому что от гена В до гена С - 7 % кроссинговера, а от С до А – 5 %. Тогда в сумме расстояние между генами А и В составит 12 %.
А С В
5 % 7 %
То, что гены сцеплены, и расстояния между ними в процентах кроссинговера определяют гибридологическим методом. Проводят серии дигибридных анализирующих скрещиваний. В случаях сцепленного наследования подсчет суммарного процента кроссоверных особей по отношению к общему количеству особей в потомстве указывает на относительные расстояния между генами, которые учитываются.
