1. Комплементарное взаимодействие – два доминантных неаллельных гена, находясь в генотипе, определяют появление нового варианта признака. В виде схемы это можно выразить так:
Ген 1 → фермент 1 → признак 1
признак 3
Ген 2 → фермент 2 → признак 2
Пример. У человека нормальный слух обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е. Ген D определяет развитие улитки, ген Е – слухового нерва. Рецессивные гены d и e в гомозиготном состоянии приводят соответственно к недоразвитию улитки и слухового нерва. Люди, у которых есть два доминантных гена (D-Е-), будут иметь нормальный слух, а при генотипах D-ее, ddE-, ddee – будут глухими. При таком комплементарном взаимодействии генов у глухих родителей с разными формами глухоты могут рождаться дети с нормальным слухом.
P: | ♀ DDee | × | ♂ ddEE |
G: | De | ; | dE |
F1: | DdEe |
2. Эпистаз – ген из одной аллельной пары подавляет действие гена из другой аллельной пары. Подавляющий ген (супрессор) может быть как доминантным, так и рецессивным.
У человека описан «бомбейский феномен» в наследовании групп крови по системе АВ0. Женщина получила от матери ген IB, а фенотипически у нее проявилась I (0) группа крови. Установили, что действие гена IB было подавлено рецессивным эпистатическим геном χ (хи) в гомозиготном состоянии. Далее было установлено, что IA также может подавляться аллелем χ и у человека проявляется I (0) группа крови.
3. Полимерия – различные доминантные неаллельные гены усиливают проявление одного и того же признака. Такие гены называются полимерными. Полимерные гены обозначают одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами, например, А1А1А2А2а3а3 и т.д. Признаки, которые определяются полимерными генами, называются полигенными. У человека многие количественные и некоторые качественные признаки контролируются полимерными генами. Это рост, масса тела, величина артериального давления, цвет кожи и др.
Важная особенность полимерии – суммирование действия неаллельных генов в развитии признака. Чем больше доминантных генов в генотипе, тем сильнее выражен признак. Схематически полимерное взаимодействие генов можно выразить так:
Ген1 Ген2 Ген3
признак1 + признак1 + признак1 = Σпризнаков1
Необходимо также учитывать, что развитие полигенных признаков существенно зависит от влияния условий среды.
Плейотропия – один ген определяет развитие нескольких признаков.
Например, у человека известно наследственное заболевание – синдром Марфана (арахнодактилия). Заболевание проявляется сочетанием нескольких аномальных признаков: разрастание соединительной ткани, очень длинные и тонкие пальцы ног и рук («паучьи пальцы» – арахнодактилия), дефект хрусталика, пороки сердечно-сосудистой системы. Тип наследования – аутосомно-доминантный.
Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген одновременно проявляет свое множественное действие (например, синдром Марфана). При вторичной плейотропии имеется первичное фенотипическое проявление гена, а за ним последовательно развиваются другие признаки. Например, ген серповидно-клеточной анемии → аномальный гемоглобин → эритроциты серповидной формы → слипание и разрушение эритроцитов → анемия → увеличение селезенки → нарушение функции почек, сердца, мозга.
Многие гены, кроме своего основного действия, вследствие плейотропии, оказывают влияние на формирование других признаков, то есть модифицируют их. Это модифицирующее действие генов – взаимодействие неаллельных генов через первичные и вторичные продукты их активности.
Схема действия плейотропных генов
Первичная плейотропия Ген â Белок – фермент â Биохимические процессы å â æ Признак А Признак В Признак С | Вторичная плейотропия Ген â Белок – фермент â Биохимические процессы â Признак А â Признак В â Признак С |